El Protoplasto

El contenido del protoplasto, se puede dividir en tres partes fundamentales : citoplasma, núcleo y vacuola(s) ; así mismo se encuentran substancias erg´sticas y órganos de

locomoción. Todas las células eucarióticas, al menos cuando jóvenes pose en un núcleo ; el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en otras células vegetales, en la medida que maduran. El protoplasto se encuentra ausente en los elementos xilem´ticos maduros( vasos y traqueidas). La presencia de vacuolas y substancias erg´sticas, es una característica de las células de hongos y de las plantas.

El citoplasma ( plasma fundamental ), tiene una consistencia viscosa y est´ compuesto de una mezcla heterogénea de proteínas ( enzimas ) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones metabólicas, como la glucólisis. Debido a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de estado, puede pasar de sol( fluido) a gel (parecido a la gelatina ). El citosol, es la matriz fluida en la que los organelos se encuentran suspendidos, est´ organizado en una red tridimensional de proteínas fibrosas, llamadas citoesqueleto. El citoesqueleto es mucho m´s organizado, que la sopa clara que nos podemos imaginar.

Los elementos del citoesqueleto son : los microtúbulos y los microfilamentos. Los microtúbulos son filamentos cilíndricos, huecos que tienen un di´metro externo de 25 nm y varias micras de longuitud. Las paredes de los microtúbulos, estan formadas por filamentos protéicos lineares o en espiral de aproximadamente 5 nm de di´metro y estos est´n compuestos de 13 subunidades. En el centro de un microtúbulo se encuentra un lumen ( ´rea vacía ) ; sin embargo se pueden observar bastones o puntos. Los microtúbulos estan compuestos por moléculas esféricas de una proteína llamada tubulina . Los microtúbulos pueden formarse o descomponerse r´pidamente a conveniencia, y se encuentran formando parte de estructuras celulares que facilitan el movimiento, como el huso mitótico y los flagelos. La colquicina, un alcaloide del cólquico ( Colchicum autumnale ), destruye la organización de los microtúbulos, impidiendo la formación del huso acrom´tico durante la mitosis celular. Por lo que la colquicina se ha utilizado en genética, en la obtención de células poliploides.

Los microfilamentos son estructuras m´s pequeñas, pero sólidas de 5 a 7 nm de di´metro, que actúan solos o conjuntamente con los microtúbulos para producir movimiento celular. Estos también est´n formados por proteínas, específicamente la proteína actina, la que con la miosina son también constituyentes del tejido muscular de los animales. Los microfilamentos causan el movimiento de corriente citoplasm´tica o ciclosis, la que ocurre en muchas células vegetales, como en las algas Chara y Nitella, donde se han reportado velocidades de 75 Ám por segundo. En las

hojas de la Elodea canadensis, se observa muy bien la ciclosis, que produce un movimiento de los organelos celulares, de una forma helicoidal, de un lado hacia abajo y del otro lado hacia arriba. Los microfilamentos también juegan un papel importante en el crecimiento del tubo polínico y en el movimiento ameboidal. En el citoplasma se encuentra un sistema de endomembranas, que incluye al retículo endoplasm´tico, el aparato de Golgi, la envoltura nuclear y otros organelos celulares y membranas( tales como los microcuerpos, esferosomas y membrana vacuolar), que tienen sus orígenes en el retículo endoplasm´tico o en el aparato de Golgi. La membrana celular que ya la hemos estudiado, se considera como una entidad separada ; aunque su crecimiento se debe a la adición de vesículas por el aparato de Golgi. Las mitocondrias y plastidios se encuentran rodeados por una doble membrana, que se parece al sistema de endomembranas ; aunque estos organelos se autoduplican, por lo que no est´n relacionados al sistema de endomembranas. Así mismo, los ribosomas, los microtúbulos y los microfilamentos, no forman parte del sistema de endomembranas.

El retículo endoplasm´tico ( RE o ER, del inglés endoplasmic reticulum ) es un sistema multirramificado de sacos membranosos planos, denominados cisternas, que presentan la típica estructura de unidad de membrana. El RE es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se une en las cercanías del núcleo. El RE puede tener ribosomas, que se encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de tela, y se conoce como RE rugoso o puede carecer de ribosomas y se llama RE liso. El RE rugoso sintetiza lípidos de membrana y proteínas de secreción ; mientras que el RE liso est´ implicado también en la producción de lípidos y en la modificación y transporte de las proteínas sintetizadas en el RE rugoso. Los ribosomas, obsevados en una micrografía electrónica a bajo aumento, aparecen como puntos negros, redondos sobre el RE, pero a altos aumentos se observa que est´n formados por un cuerpo pequeño esférico y un cuerpo concavo grande, tienen de 20 a 30 nm de grosor. Frecuentemente aparecen formando agregados característicos que reciben el nombre de polisomas. Los ribosomas son partículas de ribonucleoproteínas ( contienen proteínas y ´cido ribonucleíco ), donde se produce la síntesis de proteínas a partir de amino´cidos, mediante el mecanismo de la traducción, de la información genética contenida en el ´cido ribonucleico mensajero( ARNm). En una célula pueden existir miles de ribosomas, con una capacidad de síntesis prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una molécula de proteína por minuto.

Complejos de Golgi o aparato de Golgi esta relacionado con el RE ; éste sistema de membranas est´ compuesto por conjuntos de sacos de Golgi, aplanados y llenos de fluido. Se observan como membranas aplanadas, parecidas a una pila de cachapas. En los extremos de estas membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesículas que contienen las macromoléculas que se usan para la construcción de las membranas y la pared celular. Tanto los polisac´ridos hemicelulosa y pectina, como la proteína de la pared celular (extensina) son sintetizados y procesados en el interior de las vesículas de secreción del aparato de Golgi o dictiosoma. Cada aparato de Golgi tiene 4 a 6 cisternas con una separación de 10 nm ; no obstante algunas algas pueden tener de 20 a 30 . El aparato de Golgi puede tener otras funciones adem´s de contribuir al crecimiento del plasmalema y transporte de material a la pared celular, como es la de segregar mucilago en la parte externa de la punta de la raíz, que actúa como un lubricante permitiendo su movimiento entre las partículas del suelo. El aparato de Golgi es abundante en muchas células secretoras. Los dictiosomas no son estructuras permanentes y en caso de necesidad se forman de novo por el retículo endoplasm´tico.

Microcuerpos, peroxisomas , glioxisomas. Los microcuerpos son organelos esféricos, rodeados por una sola unidad de membrana. Su di´metro varía de 0,5 a 1,5 Ám y tienen un interior granular ; algunas veces con inclusiones cristalinas de proteínas. Se originan a partir del RE, formando parte del sistema de endomembranas. Los peroxisomas son organelos esféricos, especializados en reacciones de oxidación. La enzima catalasa,

constituye casi el 40% de las proteínas totales del peroxisoma, esta enzima descompone el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. En las plantas se conocen los peroxisomas foliares, como organelos de la fotorrespiración. Los glioxisomas se encuentran en semillas de oleaginosas, y contienen las enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas, en carbohidratos que son translocados a la planta joven para su crecimiento. Los glioxisomas contienen las enzimas del ciclo del ´cido glicólico.

Plastidios. Adem´s del núcleo y las vacuolas, los plastidios constituyen los organelos m´s conspicuos de una célula vegetal. Los plastidios est´n rodeados por una doble membrana, con una estructura interna constituida por un sistema de membranas, separadas por una matriz de naturaleza proteíca llamada estroma. Los plastidios tienen ADN (DNA) con una estructura similar al encontrado en células procarióticas, así como ribosomas, embebidos en el estroma. Todos los plastidios se desarrollan a partir de proplastidios , que son cuerpos pequeños encontrados en plantas que crecen tanto en la luz como en la oscuridad. Se dividen por fisión o bipartición, como lo hacen las mitocondrias y los organismos procariótes. Los plastidios incoloros se conocen como leucoplastos, contienen enzimas responsables de la síntesis del almidón. Los leucoplastos mejor conocidos son los amiloplastos, que almacenan granos de almidón, como los encontrados en la raíz de la yuca, el tubérculo de la papa, en granos de cereales, etc. Otros leucoplastos pueden almacenar proteínas, se conocen como proteinoplastos. Los cromoplastos son organelos coloreados, especializados en sintetizar y almacenar pigmentos carotenoides ( rojo, anaranjado y amarillo), estos son el origen de los colores de muchos frutos, flores y hojas, por ej. la piel del tomate, la raíz de zanahoria, etc. Los cromoplastos se originan a partir de cloroplastos jóvenes o de cloroplastos maduros, por división.

Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b, así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son característicos de los seres fotoautótrofos, que poseen la maquinaria enzim´tica para transformar la energía solar en energía química, a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos son característicos de las células del mesófilo foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna est´ ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijación o reducción del CO2 , convirténdolo en carbohidratos, como el almidón. La membrana interna de los cloroplastos también engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energía luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energía) y NADPH (poder reductor), usados en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma permanecen aislados.

Los cloroplastos tienen forma elíptica, con un di´metro de 5 a 10 mm y su número puede variar de 20 a 100 por célula vegetal. Durante la ciclosis se mueven libremente en el citoplasma. Ellos responden directamente a la energía solar, para llevar a cabo la fotosíntesis, orient´ndose perpendicularmente a los rayos de luz ; sin embargo sí la energía lumínica es muy fuerte , se disponen de tal forma que la radiación incida oblicuamente, recibiendo menos luz.

Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reacción ésta que es disparada por la luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo los pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y grana. Así mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeños pedazos circulares de ADN, dispuestos en doble hélice ; parecidos al ADN de las mitocondrias y bacterias. El ADN del cloroplasto regula la síntesis del ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa( RUBISCO), enzima que cataliza la fijación del CO2 en la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de las proteínas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto.

Mitocondrias. Las células eucarióticas poseen organelos complejos, denominados mitocondrias. Observadas con el microscópio óptico , se ven como pequeñas esferas , bastones o filamentos, que varían en forma y tamaño, comunmente miden de 0,5 a 1,0  mm de di´metro y de 1,0 a 4,0 mm de longuitud. Son m´s numerosas que los cloroplastos, pudiéndose encontrar hasta 1000 por célula, pero varias algas, incluyendo Chlorella tienen una sola por célula La mitocondria es el organelo responsable de la respiración aeróbica ( que utiliza O2 ), un proceso en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia de O2 , convirtiéndose en CO2 , H2 O y energía almacenada en forma de ATP. Las mitocondrias se dividen por fisión o bipartición, y todas se originan a partir de las mitocondrias contenidas en el zigoto ; de tal forma que sus membranas no se derivan del sistema de endomembranas. Ellas contienen ADN circular y ribosomas pequeños ( 15 nm ), en la matriz , de tal manera que son capaces de sintetizar algunas de sus propias proteínas. Sin embargo, dependen también de proteínas sintetizadas en el citoplasma que est´n bajo el control nuclear.

Las mitocondrias tienen una doble membrana, la membrana externa es lisa, y actúa como un colador, permitiendo el paso de muchas moléculas pequeñas ; mientras que la membrana interna , muestra plegamientos denominados crestas, que aumentan la superficie interna. La membrana interna es selectivamente permeable, regulando el tipo de moléculas que la atraviesan. El compartimiento interno encerrado por la membrana interna es la matriz, de naturaleza coloidal, que contiene las enzimas del ciclo de Krebs o del ´cido cítrico. En la membrana interna de las mitocondrias, se encuentran insertos los transportadores de electrones y la ATP sintetasa , reliz´ndose en ella la fosforilación oxídativa o sea la síntesis de ATP, acoplada al consumo de O2 .

Vacuolas. Son organelos característicos de las células vegetales, rodeados por una membrana denominada tonoplasto , que controla el transporte de solutos hacia adentro y hacia afuera de la vacuola ; regulando el potencial hídrico de la célula a través de la osmosis . La vacuola contiene iones inorg´nicos, ´cidos org´nicos, azucares, enzimas, cristales de oxalato de calcio, y una variedad de metabolitos secundarios (alcaloides, taninos, ), que frecuentemente juegan un papel en la defensa de las plantas. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pigmentos, hidrosolubles , que le dan la coloración a muchas flores, hojas y a la raíz de remolacha. Los colorantes vacuolares, de hojas y flores sirven para atraer los insectos que transportan el polen y, en parte funcionan como pigmentos protectores del exceso de radiación. Las vacuolas pueden almacenar proteínas, especialmente en legumbres y cereales, es importante señalar los granos de aleurona , en las células de la capa de aleurona de los cereales ( trigo, cebada) o en los cotiledones de semillas de leguminosas ( caraota, arveja, lenteja). Al germinar las semillas, las proteínas son hidrolizadas y los amino´cidos transferidos al embrión en crecimiento. Algunas vacuolas almacenan grasas como oleosomas o cuerpos grasos, p.ej. el endosperma del Ricinus communis ( aceite de ricino). Las vacuolas son ricas en enzimas hidrolíticas, como proteasas, ribonucleasas, y glicosidasas, que cuando se liberan en el citosol, participan en la degradación celular durante la senescencia. Las vacuolas tienen un pH m´s ´cido que el citosol, cualquier exceso de iones de hidrógeno en el citosol es bombeado hacia la vacuola, manteniéndose la constancia del pH citosólico. En vista de la cantidad de substancias que se acumulan en la vacuola, se ha pensado de ellas por mucho tiempo, que son como el botadero de productos de desechos celulares ( substancias erg´sticas).

Las vacuolas se originan a partir de pequeñas vacuolas en células, jóvenes, meristem´ticas del ´pice del tallo o de la raíz , las que crecen con la célula, absorbiendo agua por osmosis y uniéndose unas con otras, hasta que se forman grandes vacuolas. Las pequeñas vacuolas o provacuolas parecen formarse a partir del aparato de Golgi o del retículo endoplasm´tico .

El núcleo celular y sus componentes. El núcleo es el organelo celular m´s conspicuo, tiene forma esférica o globular , con un di´metro de 5 a 15 m m . Es el centro de control de la célula ; sin embargo no es un organelo independiente, ya que debe obtener sus proteínas del citoplasma. El núcleo contiene la mayor cantidad de ADN, al que se le da el nombre de genoma, est´ rodeado por una envoltura nuclear, compuesta de dos membranas, que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares, que permiten la comunicación del interior del núcleo con el citoplasma celular. Pueden existir desde pocos a miles de poros en una envoltura nuclear. Algunas macromoléculas del núcleo, incluyendo subunidades ribosomales, son capaces de atravesar los poros nucleares hacia el citosol y viceversa. El núcleo ejerce su control sobre las funciones celulares vía ARNm( ´cido ribonucleico mensajero), determinando las enzimas que se fabrican en la célula y éstas a su vez determinan las reacciones químicas que se llevan a cabo, y por ende la estructura y función celular.

El núcleo es el sitio de almacenamiento y replicación de los cromosomas , que est´n compuestos de ADN y proteínas acompañantes. El complejo ADN-proteina (nucleoproteina), se denomina cromatina, que se observa dispersa durante la interfase. Aunque la cromatina pareciera estar desordenada, no es así ; ya que est´ organizada en estructuras llamados cromosomas. La longitud de todo el ADN del genoma de una planta es millones de veces mayor que el di´metro del núcleo donde se encuentra, podemos establecer la analogía con una bola de hilo enrollada varios kilómetros de longitud, metida dentro de una pelota de golf. Cuando una célula se prepara para dividirse, el ADN y las proteínas que forman cada cromosoma se enrollan m´s estrechamente; los cromosomas se acortan, engruesan y se hacen visibles al microscopio. El núcleo contiene una solución acuosa, repleta de enzimas, el nucleopasma, en el cual se encuentran suspendidos la cromatina o los cromosomas y los nucléolos. Como ya mencionamos, el ADN almacena información, en forma de genes, que son segmentos o secuencias de ADN que contienen toda la información genética para originar un producto génico determinado -ARN, proteína-.

El núcleo contiene uno o m´s cuerpos esféricos (pueden ser hasta 4), los nucléolos, que pueden tener de 3 a 5m m de di´metro. Los nucléolos son masas densas de fibras, de forma irregular, se tiñen de oscuro, que se encuentran suspendidos en el nucleoplasma. En ellos se pueden encontrar ´reas claras, llamadas vacuolas nucleolares, que son indicativo de un nucléolo muy activo. Las células meristem´ticas, generalmente tienen nucléolos m´s grandes que las células maduras o latentes. En el nucléolo se fabrica el ARN ribosomal, que junto a las proteínas sintetizadas en el citoplasma, forman los ribosomas. El ARN ribosomal es codificado por regiones especiales en los cromosomas denominadas regiónes organizadoras del nucléolo. Los nucéolos se obsevan bien durante la interfase de la mitosis, que es la fase de descanso de la división celular, pero cuando la célula comienza a dividirse, en la profase, desaparecen los nucléolos y la membrana nuclear, que se reabsorbe en el retículo endoplasm´tico.