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/ BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFISIOLOGÍA VEGETAL / RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES / ATMÓSFERA / HIDRÓSFERA / RADIACIÓN Y CLIMA /  LA LITOSFERA Y EL SUELO /

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BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFIOLOGÍA VEGETAL

El famoso naturalista Inglés Charles Darwin propuso la teoría de la evolución (1858), que tiene dos componentes principales :1. Las especies no son inmutables , sino que cambian o se adaptan a lo largo del tiempo. 2. El agente que produce los cambios es la selección natural. Los individuos están comprometidos en una lucha permanente por la existencia, en la que los más aptos sobreviven. Esa lucha puede ser de dos tipos. 1. La obtención de los recursos necesarios para establecerse y crecer en un medio ambiente algunas veces pobre y hostil. 2. La lucha con competidores vecinos de la misma o de especies diferentes. La ecología o la sociología vegetal tratan de las relaciones o interacciones de las especies dentro de las comunidades, o la forma en que poblaciones de una especie se adaptan a diferentes medios ambientes. Mientras que la fisiología vegetal se relaciona con el estudio de las funciones de los individuos, en diferentes niveles de organización y su lucha con el medio ambiente, auxiliándose de varias disciplinas como la bioquímica, biofísica y la biología molecular. La fisiología vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio, manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado proceso.

La ecofisiología, estudia los fenómenos fisiológicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente natural, el cual está sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenómenos naturales o producto de la actividad humana. En este sentido, podemos mencionar por ejemplo el aumento significativo de la concentración atmosférica de CO2 por efecto de la actividad industrial, la quema de combustibles fósiles y el calentamiento global de la atmósfera. Este factor es difícilmente controlable, como se podría hacer al estudiar las variaciones en la concentración de CO2 sobre la fotosíntesis, lo cual es estudiado por la fisiología vegetal, bajo condiciones de laboratorio. Las plantas en su medio ambiente natural responden a las variaciones de temperatura, intensidad de luz, humedad, concentraciones de CO2 , lo cual depende de sus adaptaciones fisiológicas.

Los ecofisiólogos en un principio estudiaron las respuestas fisiológicas de las plantas en un medio ambiente abiótico, como por ejemplo suelos calcáreos y ácidos o en suelos secos y anegados, interacciones fisiológicas con otras plantas, animales y el beneficio de microorganismos. Mientras que, un ecofisiólogo moderno, requiere una buena comprensión tanto de los procesos moleculares que ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un contexto ambiental.

Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiología se obtuvo de la importancia de la fisiología para la agricultura. Incluso hoy en día, la productividad agrícola en países industrializados está limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequía, suelos infértiles y otros factores ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrícolas, ha sido el desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera que soporten condiciones climáticas adversas o que se puedan cultivar en hábitat desfavorables. Así se han desarrollado variedades de plantas tolerantes a la salinidad o que soporten el estrés hídrico.

La ecofisiología vegetal estudia las respuestas fisiológicas frente a diferentes condiciones ambientales, desarrollando técnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las plantas, las relaciones hídricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se estudió el crecimiento de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin embargo la invención de equipos portátiles ha posibilitado medir los intercambios de CO2 en una hoja y la conductividad estomática como un índice de la apertura y cierre de los estomas. Mediante los análisis de crecimiento, se ha podido determinar la cantidad de carbono que se deposita en raíces y hojas, así como la tasa de producción y muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensión de las diferencias en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales. Finalmente, concluimos que la ecofisiología es un componente importante del entrenamiento de un ecólogo vegetal.

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RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES

El ambiente de una planta está formado por la hidrosfera, la atmósfera y la pedósfera, pero además lo integran factores físicos y químicos en su hábitat, y la influencia ejercida por otros organismos. Resumiendo, el ambiente de cada planta es la totalidad de las condiciones externas que actúan sobre un individuo o comunidad de organismos (biocenosis) en un territorio definido (biotopo).

Se entiende por clima el conjunto de los fenómenos meteorológicos que caracterizan el estado medio de la atmósfera y las variaciones regulares de los estados del tiempo. Los distintos climas del mundo vienen dados por las temperaturas y precipitaciones. Las diferencias climáticas se expresan en forma de diagramas climáticos o climadiagramas. En estos diagramas se grafican las variaciones de temperatura en grados centígrados y las precipitaciones en milímetros a lo largo del año ( 1 mm de precipitación equivale a un litro por m2 ).En el eje de las ordenadas se representa la precipitación y la temperatura, la escala de precipitación es el doble de la escala de temperatura ( una división equivale a 100o C o 20 mm de lluvia. Panaquire [3], significa que los datos son el promedio de 3 años de mediciones, tanto de precipitaciones como de temperaturas. El valor 26,3o es el promedio de temperatura anual en grados centígrados y 2719 el promedio de precipitación anual en milímetros. En el eje de las abcísas se representan los meses del año.

CLIMADIAGRAMA

CLIMADIAGRAMA

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ATMÓSFERA

La atmósfera es una capa de aire delgada que rodea la tierra. Alrededor de 80% de la capa inferior está en la tropósfera, que se extiende desde la superficie de la tierra hacia arriba unos 17 Km, en los trópicos y subtrópicos, pero solo 10 Km en latitudes más altas . La mayor parte de la circulación global ocurre en la tropósfera, y allí se localiza casi todo el vapor de agua de la atmósfera. En esa capa, la presión atmosférica disminuye hacia arriba, así como la temperatura, que alcanza un mínimo en la tropopausa. La estratósfera, que se extiende hacia arriba desde el límite de la tropósfera hasta unos 50 Km por encima de la superficie terrestre, contiene cerca del 99% de la masa remanente de la atmósfera , pero es extremadamente seca. El ozono ( O3 ) de la estratosfera absorbe la mayor parte de la radiación ultravioleta de onda corta que proviene del sol, generando un escudo protector que permite la vida en la tierra.

Actualmente, la atmósfera está compuesta por 78 % de nitrógeno (N2 ), 21% de oxígeno, 0,95% de gases raros y 0,035% de dióxido de carbono. También contiene trazas de hidrógeno, vapor de agua, metano, dióxido de azufre, haluros, compuestos nitrogenados volátiles, aerosoles, ozono, metano polvo y ceniza. La atmósfera alberga el mayor reservorio de nitrógeno de la Tierra y grandes cantidades de oxígeno. El dióxido de carbono es la fuente principal de carbono utilizada por los organismos autótrofos mediante la fotosíntesis, que produce azucares a partir de CO2, agua y energía solar; así mismo se libera oxígeno a la atmósfera. La respiración de los organismos terrestres y la combustión consume oxígeno, que es reemplazado por la actividad del fitoplancton y de otros organismos fotosintéticos.

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HIDRÓSFERA

El agua es un componente esencial de la biosfera y es la base de todos los procesos vitales. La economía hídrica del planeta se alimenta principalmente del mar constituyendo más del 97%, un 2% se encuentra en forma de hielo y nieve, 0,61% se encuentra en las aguas continentales, como agua freática, pero sólo 1 % está disponible para las raíces de las plantas. En la atmósfera se halla el 0,001 %, en forma de nubes, niebla y vapor. La cobertura vegetal de la tierra firme está formada por plantas superiores que absorben la precipitación que se fija al suelo por las raíces y la retorna a la atmósfera por la transpiración de las hojas.

ECONOMÍA HÍDRICA DEL PLANETA
AGUA TOTAL EN LA BIOSFERA (%)
Lagos de agua dulce
0,009
Lagos salados y mares continentales
0,008
Ríos
0,0001
Humedad del suelo y escorrentía
0,005
Humedad subterránea hasta 4000 m
0,61
Casquetes polares y glaciares
2,41
Atmósfera
0,001
Océanos
97,2279

En la figura que se observa a continuación se muestra un ejemplo del ciclo del agua. El ciclo hidrológico está determinado principalmente por la evaporación del agua desde la superficie de los océanos. Parte del agua regresa a los océanos en forma de precipitaciones, pero esta cantidad es menor que la que se escapa de estos por evaporación. El resto del agua es arrastrada por los vientos hacia la tierra donde se condensa, formando las nubes y luego cae en forma de lluvia o nieve. El agua se evapora también de los suelos, lagos, ríos y desde la superficie de las hojas, pero la cantidad que se evapora es menor que la que se precipita sobre la tierra. El agua que cae en exceso regresa de nuevo a los océanos por los ríos, la percolación y las corrientes subterráneas.

En muchas regiones pobres en precipitaciones, pero con niebla abundante ocurre el fenómeno de intercepción horizontal, que se caracteriza por la condensación de gotas de agua sobre las plantas, que pueden caer al suelo.


CICLO HIDROLÓGICO

CICLO HIDROLÓGICO

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RADIACIÓN Y CLIMA

La causa principal del clima es la energía radiante del sol recibida por la tierra. La radiación está compuesta de ondas electromagnéticas que viajan a la velocidad de la luz( 300.000 Km/seg ).

La radiación solar es producida en el centro del sol mediante fusión nuclear, en la que se producen elementos pesados a partir de elementos livianos, liberándose energía según la ecuación de Einstein E=mxC2, donde m es la masa y C es la velocidad de la luz . La radiación solar es usada en fenómenos biológicos. En el límite externo de la atmósfera la energía del sol llega a una tasa constante de 1,39 KW/m2 o 2,0 cal x cm-2 x min-1, cuando el sol se encuentra en el cenit, este valor se denomina constante solar. Esta constante es la cantidad de energía radiante de todas las longitudes de onda que atraviesa una unidad de superficie por unidad de tiempo. La radiación tiene propiedades de onda y de partículas, se compone de una serie continua de longitudes ondas que van de < 10-14 m (rayos cósmicos) hasta las ondas largas de radio > 106 m. Este rango de longitudes de ondas se denomina espectro electromagnético.

ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO

ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO

El espectro electromagnético. Imagen tomada de Purves et al. Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (http://www.sinauer.com ad WH Freeman http://www.whfreeman.com).

El espectro visible es muy estrecho ocupa de 3,9 x 10-7 m a 7,7 x 10-7 m o 390 nm a 770 nm (3900 a 7700 Å). Ni la luz ultravioleta(UV) de onda corta, ni la infrarroja de onda larga son visibles; sin embargo algunas personas a las que se les ha removido el lente(cristalino) de los ojos, debido a cataratas pueden ver la luz UV por debajo de 390 nm. Las regiones de longitud de onda de mayor interés en biología son: la ultravioleta, la visible y la infrarroja.

Las longitudes de onda por debajo de 400 nm se conocen como ultravioleta. El rango de longitudes de onda de 320 a 390 nm, se llama UV-A, el rango de 280 a 320 nm como UV-B y el de 200 a 280 nm es la UV-C. La radiación que llega a la tierra contiene cerca de 7 % de UV ( < 400 nm ) en relación a su energía. La capa de ozono absorbe intensamente la radiación de longitud de onda entre 200 y 330 nm. La zona infrarroja ( IR ) tiene longitudes de onda mayores que la roja y se extiende aproximadamente hasta 100µm.
La longitud de onda, la velocidad de la luz y la frecuencia, se hallan relacionadas por la siguiente ecuación: λ.V=C; de donde λ es la longitud de onda; V es la frecuencia y C es la velocidad de la luz ( 300.000 Km x S-1 ). La longitud de onda se puede expresar en número de ondas (V), que es el reciproco de la longitud de onda en m-1. El número de ondas se utiliza para los cálculos, ya que es directamente proporcional a la energía de la onda. A medida que aumenta el número de onda la energía asociada con la onda también aumenta. La energía de un fotón es el producto de la frecuencia ( V ) por la constante de Planck ( h )que tiene un valor de 6,6262x10-34JxS.
E(fotón)=h.V y donde V= C/λ . La velocidad de la luz C=3,0x 108 m . S-1 ; λ = longitud de onda en metros (m); V= frecuencia en segundos( S-1). E(fotón)= h . C /λ . Calculemos el número de onda ( V ) de la radiación con longitud de onda de 700 nm, 7x 10-5 cm o 7 x 10-7 m. V= 1/λ= 1/7 x 10-5 cm o sea 14286 cm-1 o 1.428.600 m-1 .

Definición y características de varias regiones de longitud de onda de la luz
Color
Rango de longitud de onda(nm)
Longitud de onda representativa
Frecuencia (ciclos/S) o hertzios
Energía (KJ/mol)
Ultravioleta
< 400
254
11.8 x 1014
471
Violeta
400-425
410
7.31x 1014
292
Azul
425-490
460
6.52x 1014
260
Verde
490-560
520
5.77x 1014
230
Amarillo
560-585
570
5.26x 1014
210
Anaranjado
585-640
620
4.84x 1014
193
Rojo
640-740
680
4.41x 1014
176
Infrarrojo
>740
1400
2.14x 1014
85

Seleccionemos una longitud de onda en la zona azul del espectro con  λ= 460 nm.
V= C /λ entonces tenemos V= 3.0 x 108m . S-1 / 460 x 10-9 m x ciclo-1, que es igual a 6.52x1014ciclosxS-1.
La energía de un fotón se calcula mediante la ecuación siguiente: E(fotón) = h . C /λ.

E(fotón) = 1.9865 x 10-16 /λ ( en nm ) el resultado en Jul o Julios.
La energía del fotón se puede expresar también en electrón voltio (eV). Sabiendo que 1 eV tiene una energía de 1.6022 x 10-19 J, la energía del fotón expresada en eV, está dada por la ecuación: E(fotón)=1,2399x103/λ (en nm) el resultado en eV.

De acuerdo a la ley de Einstein, de la equivalencia fotoquímica, una molécula puede reaccionar en una reacción fotoquímica, solamente después de haber absorbido un fotón. De tal forma que, un mol puede reaccionar solamente después de absorber 6,0222 x 1023 fotones ( 6,0222 x 1023 es el número de Avogadro, N, que es el número de moléculas en un mol de cualquier sustancia). Ahora bien, la energía de 6,0222 x 1023 fotones es igual a 6,0222 x 1023 x h. V.

E = N x h x V, de donde E = N x h x C /λ , E = 6,0222 x 1023 h x C /λ , esta cantidad de energía se denomina un Einstein.

Un Einstein, se puede definir como la cantidad de energía radiante de longitud de onda apropiada, que debe ser absorbida por un mol de una sustancia antes que pueda reaccionar en una reacción fotoquímica. La energía de un Einstein se calcula de la siguiente manera:

E(Einstein) = 1,1963 x 108 /λ ( en nm ).

La energía de un fotón varía directamente con la frecuencia( V ) e inversamente con la longitud de onda ( λ ). Así tenemos que, a mayor frecuencia y menor longitud de onda mayor será la energía.

La función de los sistemas de pigmentos que se encuentran en los cloroplastos es la de absorber energía luminosa.

¿Calcular para una longitud de onda de 650 nm, el número de onda ( V ) en cm-1 , la frecuencia (V) en Tera Hertzios(THz) , energía del fotón en attoJul (aJ), eV, y la energía de un Einstein en KJ?

λ= 650 nm ; λ = 6,5 x 10-7 m .

a) V = 1 /λ = 1 / 6,5 x 10-7 m = 15385 x 102 m-1 o 15385 cm-1.
b) V = C /λ = 3,0 x 108m x S-1 / 6,5 x 10-7 m o sea 461,2 x 1012 S-1.

Un Tera Hertzio es equivalente a 1012 Hz o 1012 ciclos/segundo, de donde V= 461,2 THz.

c) La energía del fotón en atto Jul ( a J ). Un atto Jul es 10-18 J.
    E(fotón) = 1,9865 x 10-16 / 650, es igual a 0,3056 x 10-18 J
    E(fotón) = 0,3056 aJ ( atto Joule).

d) E(fotón) = 1,2399 x 103 / λ (en nm) resultado en eV = 1,2399 x 103 / 650  

    E(fotón) = 1,9075 eV.

Un electrón voltio tiene una energía de 1,6022 x 10-19 J.

e) E(Einstein) = 1,1963 x 108 / λ (en nm)J = 1,1963 x 108 / 650, esto es igual a 184.046J.

    E(Einstein) = 184,0 KJ.

Si sabemos que una caloría es equivalente a 4,184 Jul, entonces tenemos que 184,046 x 103 / 4,184 = 43,98 x 103 calorías o 43,98 Kcal x mol-1.

Toda la vida sobre la tierra es mantenida por el flujo de energía radiante proveniente del sol, que penetra la biosfera. Mediante la fotosíntesis esta energía se fija en forma de energía química latente, que se moviliza hacia todos los componentes de una cadena alimenticia. Para las plantas la radiación no es solamente una fuente de energía (efecto foto energético), es también un estimulo que dirige el desarrollo ( efecto foto cibernético), y ocasionalmente puede actuar como un factor estresante(efecto foto destructivo). Cada uno de estos procesos es activado por la absorción de cuantos de luz, cuya respuesta es mediada por foto receptores, con un espectro de absorción que corresponde a un efecto foto biológico. En este tipo de respuesta son importantes el tiempo de duración del estimulo, la dirección de la radiación incidente, y la composición espectral de la radiación absorbida.

La energía radiante que alcanza diferentes sitios de la superficie terrestre, depende de su orientación con respecto al sol como resultado de los movimientos de rotación y traslación del globo terráqueo. La cantidad de radiación que entra a la tierra fluctúa periódicamente, lo que impone una ritmicidad climática sobre todos los fenómenos terrestres. La alternancia periódica de las noches y los días, es estimulo o disparador responsable que regula los ritmos diurnos (circadianos) y estacionales. Así mismo, la radiación solar al actuar como una señal, controla muchos procesos de desarrollo y diferenciación, tales como la germinación, fototropismo, fototaxis (ciclosis de los cloroplastos), fotomorfogénesis, síntesis de antocianinas, visión, fotosíntesis y movimientos de orientación de los cloroplastos.

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LA LITOSFERA Y EL SUELO

La litosfera es la capa externa de la Tierra y está formada por materiales sólidos, engloba la corteza continental, tiene aproximadamente 80 Km. de espesor, y la corteza oceánica o parte superficial del manto consolidado, de unos 10 Km. de espesor. Se presenta dividida en placas tectónicas que se desplazan lentamente sobre la astenosfera, capa de material fluido sobre la cual se encuentra la litosfera. Las tierras emergidas son las que se hallan situadas sobre el nivel del mar y ocupan el 29% de la superficie del planeta. Su distribución es muy irregular, concentrándose principalmente en el Hemisferio Norte o continental, dominando los océanos en el Hemisferio Sur o marítimo. La atmósfera tiene unos 273 Km. de espesor, mientras que el suelo forma una capa fina entre atmósfera y litosfera. Los suelos son muy importantes para el crecimiento de las plantas y muestran interacciones complejas. Las plantas obtienen el agua y los nutrientes minerales de la solución del suelo o del agua en la que crecen, al igual que el oxígeno para la respiración de las raíces. La aireación varía de acuerdo a las condiciones del suelo, por ejemplo un suelo encharcado o saturado de agua tiene poca aireación. El suelo proporciona sostén mecánico para las plantas terrestres y alberga microorganismos del ciclo del nitrógeno o que realizan la descomposición de la materia orgánica, liberando los elementos químicos que requiere la planta para crecer. Así mismo, en el suelo se encuentran hongos que forman asociaciones con las raíces, micorrizas y organismos patógenos que le causan daños a las plantas.

Resumiendo podemos decir que el suelo le proporciona a la planta: sostén o anclaje, agua, nutrientes y oxígeno para las raíces.

El suelo es un sistema de tres fases: sólido, líquido y gaseoso, y cuatro componentes mineral, orgánico, agua y aire. Un buen suelo para el crecimiento de un cultivo, tendrá 45 % en volumen de materia mineral, 5 % de materia orgánica y 50% de espacio poroso dividido aproximadamente en 25 % de agua y 25% de aire.

COMPONENTES INORGÁNICOS Y ORGÁNICOS DEL SUELO

COMPONENTES INORGÁNICOS Y ORGÁNICOS DEL SUELO

Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e

La proporción real de aire y agua varía según las condiciones. Cuando llueve los poros se llenan de agua, que se vacían de nuevo cuando el suelo se seca. En los países tropicales con temperaturas altas, los porcentajes de materia orgánica tienden a ser menores (de 2,5 a 3 %) debido a su rápida descomposición.

Cuando los edafólogos realizan un estudio de suelo, generalmente cavan un pozo en la tierra (calicata), y luego observan sus paredes. Las paredes del pozo revelan un patrón estratificado, formado por capas, cada una de las cuales se denomina horizonte, y al conjunto de capas presentes en las paredes del pozo, perfil del suelo. A pesar de que los suelos difieren mucho, casi todos consisten de dos o más capas horizontales, ubicadas una sobre otras. En el perfil de un suelo típico se reconocen tres horizontes principales: A, B y C. El horizonte superior o horizonte A, posee un mayor contenido de materia orgánica y tiene un color mas oscuro que las capas inferiores. En este horizonte se desarrollan las raíces de las plantas y en él se encuentran presentes lombrices, insectos, nematodos y microorganismos. Por debajo del horizonte A, se encuentra el B o subsuelo, que es la zona de infiltración y acumulación de los minerales lixiviados desde arriba, su color es más claro que el horizonte A y contiene más arcilla. Más abajo está el horizonte C que es la roca madre original de la cual se deriva el suelo.

PERFIL DE UN SUELO TÍPICO MOSTRANDO LOS HORIZONTES A, B Y C.

Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e

Los componentes inorgánicos de los suelos comprenden pequeños fragmentos de roca y de minerales de varias clases. El tamaño de las partículas varía en tamaño desde grandes cantos rodados hasta partículas pequeñas de arcilla que tienen menos de 2µm de diámetro. Las cuatro clases de partículas inorgánicas son: arena gruesa, arena fina, limo y arcilla.

CLASIFICACIÓN DE LAS PARTÍCULAS DEL SUELO (ISSS)
Tipo de suelo
Dimensión
Visible usando
Tamaño de la partícula (mm)
Arena gruesa Muy gruesas A simple vista
0,2 - 2,0
Arena fina Gruesas A simple vista
0,02- 0,2
Limo Finas Al microscopio
0,002 - 0,02
Arcilla Muy finas Al microscopio electrónico
< 0,002

Los suelos se forman por desintegración de la roca madre, en parte por la erosión mecánica, que es provocada por cambios de temperatura, la lluvia, el hielo, el viento, el crecimiento de plantas como musgos líquenes y las raíces de las plantas. Sin embargo, los procesos químicos descomponen la roca madre por hidrólisis, hidratación, carbonatación y otros procesos acidificantes. El proceso clave es la formación de arcilla, como resultado de la erosión química.

Los suelos constituyen la fuente de nutrición de las plantas terrestres, la cual depende de la presencia de partículas de arcilla . Los cationes potasio (K+), magnesio (Mg2+) y calcio (Ca2+) están cargados positivamente y son atraídos por las cargas negativas de las partículas de arcilla. Para que los cationes puedan ser absorbidos por las raíces de las plantas, debe ocurrir un intercambio catiónico, lo que se logra con protones (H+) presentes en la solución del suelo producto de la ionización del ácido carbónico y del bombeado por las raíces. . Los protones se unen entonces a las partículas de arcilla y se liberan los cationes (K+), (Mg2+) y (Ca2+) a la solución del suelo quedando disponibles para la absorción por las raíces. Vamos a mostrar un ejemplo de lo que ocurre con el catión potasio (K+) y los protones (H+), que provienen de las raíces o del ácido carbónico ( H2 CO3 ).

DIAGRAMA QUE MUESTRA EL INTERCAMBIO IÓNICO

DIAGRAMA QUE MUESTRA EL INTERCAMBIO IÓNICO

Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e.

La fertilidad de un suelo está determinada por su capacidad para aportar nutrientes por intercambio iónico.
Las partículas de arcilla intercambian con eficacia los iones cargados positivamente que son retenidos en el horizonte A, mientras que los aniónes como el nitrato ( NO3-) y el sulfato ( SO42- ) cargados negativamente se lavan rápidamente del suelo por efecto del agua . La reserva de azufre, fósforo y esencialmente la única fuente de nitrógeno del suelo es la materia orgánica.
La materia orgánica del suelo representa una acumulación de plantas parcialmente destruidas y de residuos de animales, que se descompone y mineraliza por acción de los animales y de los microorganismos del suelo. En los buenos suelos forestales, la masa de lombrices es de 20 a 80 g/m2 y la masa de bacterias alcanza 0,3 % del peso del suelo. La actividad de los organismos del suelo depende de las condiciones ambientales. En los climas tropicales, cálido-húmedos, la materia orgánica se descompone rápidamente y se mineraliza por completo. Sí las temperaturas son bajas y el suelo se encharca, la descomposición es lenta y se forma humus bruto o turba, y la respiración edáfica disminuye, la cual es un indicador de la actividad de los organismos del suelo.

El agua con las sales nutritivas disueltas forma la solución del suelo, mucha de las cuales son esenciales para el crecimiento de las plantas. En regiones áridas y semiáridas, la solución del suelo es más concentrada que en aquellas donde la lluvia es más abundante. Bajo condiciones de poca lluvia y mal drenaje, las concentraciones salinas son altas, pudiendo interferir de forma peligrosa con el crecimiento de las plantas.

La acidez del suelo puede influir en la absorción nutritiva y crecimiento de las plantas, ya sea directamente a través de las concentraciones de protones ( H+ ), o indirectamente, por su acción sobre la absorción de nutrientes y la presencia de iones tóxicos. Cuando los valores de pH están por debajo de 5 a 5,5, el aluminio, hierro y manganeso son solubles en cantidades suficientes como para ser tóxicos para algunas plantas. El ion fosfato es muy sensible a los cambios de pH, a pH 6,5 es fácilmente asimilable por las plantas, pero a pH 8, es insoluble y se fija como fosfato cálcico. En suelos con pH menores a 5, el ion fosfato se fija en forma insoluble con aluminio, hierro y manganeso, y no es aprovechable por las plantas. Estos ejemplos ilustran en parte el efecto de la acidez sobre la disponibilidad de algunos nutrientes del suelo.

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Este es un Material didáctico elaborado por:
Rubén Hernández Gil, PhD.
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve
Revisado: 07 de abril de 2005 .

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