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CONTENIDO

/ INTRODUCCIÓN / NATURALEZA DE LA LUZ / CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS /
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEMBRANAS FOTOSINTETICAS
/ FASES DE LA FOTOSINTESIS / REACCIONES DE LUZ/
FOTOSISTEMAS / FOTOFOSFORILACION / EFECTOS DE HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTÉTICO DE LOS ELECTRONES /
REACCIONES DE OSCURIDAD / PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXÍLICO / FOTORESPIRACION
/
PLANTAS CON EL METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC O CAM / CICLO DEL CARBONO
/ CARACTERÍSTICAS  ECOFISIOLÓGICAS DE LAS PLANTAS C3 Y C4

PÁGINA PRINCIPAL



INTRODUCCIÓN

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la producción de toda la materia organica que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliester, etc.

La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectácular, como lo demuestran las cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales.

Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.

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NATURALEZA DE LA LUZ

La luz blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a través de un prisma. La longitud de onda (lamda.gif (849 bytes)) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energía que las de longitudes de onda cortas. La energía de un fotón se puede calcular con la ecuación:

E=formula.bmp (2592 bytes),. Donde h es la constante de Planck con valor de 6,6262 x 10-34 J.S, C la velocidad de la luz 3,0 x 108 m .S-1 y l la longitud de onda en metros (m). La energía del fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, está determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanómetro).

DIFINICION Y CARACTERISTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ

Color

Rango de longitud de onda (nm)

Longitud de onda representativa

Frecuencia (Ciclos/S) o hertzios

Energía
(KJ/mol)

Ultravioleta

<400

254

11.8 x 1014

471

Violeta

400-425

410

7.31 x 1014

292

Azul

425-490

460

6.52 x 1014

260

Verde

490-560

520

5.77 x 1014

230

Amarillo

560-585

570

5.26 x 1014

210

Anaranjado

585-640

620

4.84 x 1014

193

Rojo

640-740

680

4.41 x 1014

176

Infrarrojo

>740

1400

2.14 x 1014

85

 

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea más larga, más rojo es el color y sí la longitud de onda es más corta ésta, estará más cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las más cortas que las violetas son ultravioletas.

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La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (Ej. A través de un prisma, el arcoiris, un lápiz introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. Por ejemplo cuando un átomo de Zn se expone a la luz ultravioleta, se carga positivamente (Zn+), debido a que la energía luminosa expulsa electrones del Zinc. Estos electrones pueden crear una corriente eléctrica. Los elementos sodio, potasio y selenio tienen una longitud de onda crítica, es la longitud de onda máxima (visible o invisible) que produce un efectro fotoeléctrico. En 1905, Albert Einstein desarrolló una teoría en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partículas llamadas fotones, cuya energía es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La luz tiene propiedades que se pueden explicar tanto por el modelo de onda como por el de partícula.

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CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda reflejada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de un pigmento dado.

            FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

clorofila.jpg (17746 bytes)

La clorofila es una molécula compleja, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).

En las plantas y otros organismos fotosintéticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energía que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c,d y e), xantofila(amarilla) y caroteno, anaranjado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde-amarillo-anaranjado ).

Los pigmentos accesorios actúan como antena, conduciendo la energía que absorben hacia el centro de reacción. Una molécula de clorofila en el centro de reacción puede transferir su excitación como energía útil en reacciones de biosíntesis.

Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro ( con longitudes de ondas largas y baja energía ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribución de los organismos fotosintéticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (más energética ) no penetra más allá de 5 métros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energía de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintéticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( fótica) del mar. Las algas verdes y pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las algas rojas.

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Podemos decir que, el espectro de acción de la fotosíntesis es la eficiencia relativa en la generación de una respuesta biológica en función de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por ejemplo la liberación de oxígeno. Mediante el estudio de los espectros de acción se descubrió, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2 fotosintéticamente.

Cuando la clorofila absorbe energía luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energía sea atrapada y convertida en energía química como en la fotosíntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con perdida de energía como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reacción química cuando se encuentra asociada a proteínas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintéticos, como son las cianobacterias y las proclorobacterias.

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ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosíntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintéticos procariotes y eucariotes poseen sacos aplanados o vesículas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintéticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes están rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las enzimas que catalizan la fijación del CO2 . Las mitocondrias constituyen un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma, el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN circular y ribosomas.

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FASES DE LA FOTOSíNTESIS

La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formación de grupos -SH ; de tal forma que el termino reacción de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides.

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REACCIONES DE LUZ

En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua, la que se descompone según la ecuación:

H2 O + cloroplasto + fotón la_res3.jpg (773 bytes) 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a través de una serie de reacciones enzimáticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efectúa en la oscuridad.

En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmósfera (o del agua en organismos fotosintéticos acuáticos/marinos) se captura y reduce por la adición de hidrógeno (H+ ) para la formación de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, se conoce como fijación o asimilación del carbono. La energía usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energía luminosa, sin embargo a través de una serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.

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FOTOSISTEMAS

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).

 

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.. 

 

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FOTOFOSFOLIRACIÓN

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias.

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En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la fotólisis del agua y de la formación de NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a través de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.

H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz la_res4.jpg (773 bytes) ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O

La molécula de H2 O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O2. La molécula de H2O del lado derecho de la ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.

 

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

 

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxígeno. Los pigmentos púrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y proteínas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teoría quimio-osmótica de Mitchell, en la función de sintetizar ATP.

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EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES

Algunos derivados de la urea, como el monurón o CMU (3-p-clorofenil-1,1 di metil urea) y el DCMU [3-(3,4 di cloro fenil) –1,1 dimetil urea] , se aplican al suelo y se desplazan por el xilema hasta las hoja, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas QA y QB . Inhiben la reacción de Hill en el fotosistema II¸ por lo que no ocurre la fotólisis del agua ni la liberación de O2 .

Ciertos herbicidas a base de triazinas, como la simazina y atrazina bloquean el transporte de electrones entre QA y QB .El maíz y el sorgo son tolerantes a las triazinas, pero no así a los derivados de la urea; ya que contienen enzimas que detoxifican dichos compuestos. Los herbicidas como el diquat y paraquat ( gramoxone), actúan inhibiendo el flujo de electrones entre la ferrodoxina y el NADP, y reduce el oxígeno a un radical superoxido (O2- ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

 

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REACCIONES DE OSCURIDAD

Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reducción del CO2.

El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos acuáticos por difusión y no a través de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.

En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella.

El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos ), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energía del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo.

El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucleótido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas específicas.

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PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXÍLICO

Las plantas cuyo primer producto de la fijación de CO2 tiene tres átomos de carbono (C-3), como el ácido-3-fosfoglicérico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijación del CO2 tienen cuatro átomos de carbono (C-4), concretamente ácidos oxalacético, málico y aspártico.Entre las plantas con fotosíntesis C-4, se encuentran la caña de azúcar, el maíz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegría).

Las plantas C-3 muestran en general, una anatomía foliar con mesófilo esponjoso en el envés y mesófilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomáticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatomía en corona o con vaina amilífera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes que los del mesófilo, acumulan mucho almidón y poseen pocas granas o son agranales.

La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reacción del CO2 con el ácido fosfoenol pirúvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formación de ácido oxalacético (OAA). El OAA se convierte a ácidos málico o aspártico (C-4), que luego son transportados desde las células del mesófilo, hacia las células de la vaina amilífera. En las células de la vaina el ácido málico (C-4) es descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el ácido pirúvico después se convierte en PEP que retorna a las células del mesófilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

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FOTORESPIRACIÓN

Una de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación; proceso conocido como fotorrespiración.

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La fotorrespiración da como resultado la liberación de CO2 , después de una serie de reacciones enzimáticas. ¡Es admirable que la rubisco de bacterias anaeróbicas autótrofas, cataliza la reacción de la oxigenasa! La reacción de la carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo del glicolato requiere la participación de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 .

El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno.

Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.

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PLANTAS CON EL METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULACEAS
(MAC O CAM)

La fotosíntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la ácidez vacuolar, como resultado de la acumulación de ácido málico.Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiración, resultando en una acumulación neta de CO2 .Sí estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variación diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denominó "Metabolismo ácido de crasuláceas(MAC o CAM)".

El MAC se encuentra presente en algunos géneros de las Bromeliaceae ( piña, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen más de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas.

Las plantas con MAC habitan en regiones áridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica, como es el cierre de los estomas de día y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificación de la vacuola, por acumulación de ácido málico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificación, producida por la descarboxilación del ácido málico (C-4) , su conversión en ácido pirúvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados.

El CO2 producido a partir del ácido málico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a través de una reacción con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reacción es el ácido oxalacético (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la glucólisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidón disminuye de noche.

El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mínimo peligro de desecarse por evapotranspiración; ya que la humedad relativa es más alta y las temperaturas son más bajas. Durante el día, por el contrario, cuando la transpiración es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la pérdida de agua.

Reacciones del Metabolismo Acido de Crassuláceas

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CICLO DEL CARBONO

La atmósfera que rodea el globo terráqueo suministra el CO2 a las plantas y el oxígeno a todos los organismos vivos. La atmósfera primitiva contenía grandes cantidades de dioxído de carbono , amonio, y metano, en otras palabras era fuertemente anóxica ( carente de O2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropósfera son: 78 vol % nitrógeno, 21 vol % oxígeno, 0,95 vol % gases raros y 0,035 vol % anhídrido carbónico.

Las plantas capturan el dioxído de carbono de la atmósfera y de los océanos, fijándolo en compuestos orgánicos ( son consumidoras de CO2 ). Las plantas producen también CO2 mediante la respiración, el cual es rápidamente usado por la fotosíntesis. Las plantas convierten la energía del sol en energía química, almacenada en los enlaces C-C, de los compuestos orgánicos.

Los animales liberan CO2 , como producto final de la respiración, en la que se degradan carbohidratos sintétizados en la fotosíntesis. El balance entre el CO2 fijado y el CO2 producido es mantenido por la formación de carbonatos en los océanos. Lo que remueve el exceso de CO2 del aire y del agua ( que están en equilibrio en relación al CO2 ). Desde mediados del siglo XVIII, el contenido del CO2 atmosférico ha ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento ha sido rápido (en promedio de 1,3 µl x L-1 por año ). Durante ese lapso de tiempo se han destruido extensas regiones boscosas tanto en norteamérica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes humanas. Así mismo, se han quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fósiles, como el carbón y el petróleo. Las actividades industriales , así como las guerras han destruido enormes cantidades de materia orgánica. Todos estos acontecimientos han reducido las reservas de carbono en la biomasa y el suelo; y han incorporado cantidades excesivas de CO2 a la atmósfera. El dióxido de carbono en la atmósfera, al lado del vapor de agua , metano, ozono y óxido de nitrógeno (N2 O ) ejercen una influencia negativa en el clima, produciéndo un calentamiento global de la atmósfera, que se conoce como efecto invernadero . Así mismo, como resultado de la actividad humana se han agregado a la atmósfera, hidrocarburos halogenados ( cloro-fluoro-carbonos) y otros gases en pequeñas cantidades, que destruyen la capa de ozono, que proteje a los seres vivos de los efectos dañinos de la radiación ultravioleta.

Como resultado de la combustión de los vehiculos automotores, se liberan a la atmósfera dióxido de azufre, óxidos de nitrógeno y CO2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmósfera, generan ácidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias ácidas o precipitaciones ácidas, con valores de pH que están entre 3 y 4. Esta lluvia es causante de grandes daños a los bosques cercanos a áreas industrializadas y de enfermedades cronicas de la vegetación. Los daños antropogénicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres humanos. La lluvia ácida produce alteraciones en los suelos y en las aguas, afectando la microflora, la macro y microfauna; asi como los procesos de nitrificación y disponibilidad de cationes básicos. Al lado del efecto tóxico de sus componentes químicos, el deposito de lluvia ácida, puede causar efectos directos a los órganos fotosintéticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destrucción de la cutícula, y de las ceras cuticulares de las acículas de las coniferas.

Una alternativa que reducidiría la cantidad de anhídrido carbónico atmosférico sería capturando el CO2 al plantar bosques que actúen como sumideros de CO2 reduciendo las concentraciones de éste gas mediante su fijación en la fotosintesis y su conversión en materia orgánica.  

El problema del calentamiento global de la atmósfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Groenlandia y del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura hasta de 120 metros. Los cambios en temperatura y en el nivel de los mares, podrá afectar el clima, alterando la producción de cultivos alimenticios, así como los regímenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas humanas, de cultivos agrícolas y dejando grandes masas de población desamparadas y sin hogares.

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CARACTERISTICAS  ECOFISIOLÓGICAS DE LAS PLANTAS C3 Y C4.

Las plantas C4 se hallan distribuidas geográficamente en el trópico. Parecen adaptarse muy bien a las condiciones extremas de temperatura y sequedad propias de estos ambientes.

 

Fotosintesis en funcion de la luz intensidad de las luz

 

Las plantas C4 tienen una pobre actuación a bajas temperaturas. La temperatura óptima oscila entre 30 a 40o C, mientras que decrece rápidamente por debajo de 15 a 20o C.
Las plantas C3 generalmente se tornan cloróticas y mueren cerca de los 35o C. A altas intensidades luminosas y altas temperaturas las plantas C4 son superiores fotosintetizadoras que las plantas C3. Estas son condiciones características de hábitats secos.

Fotosíntesis y Temperatura

 

 

Fotosíntesis y Concentración intracelular de CO2

 

Cuando los estomas se encuentran parcialmente cerrados, la concentración de CO2 en la hoja se reduce proporcionalmente. Cuando la concentración de CO2 cae por debajo de 20 Pa la planta C4  sobrepasa a la planta C3. Por el otro lado si la concentración de CO2 se mantiene alta, digamos por encima de 50 Pa, la planta C3 y C4 son igualmente eficientes, Sin embargo la planta C3 puede ser superior a la planta C4.

Las plantas C4 requieren menos unidades de agua para producir una unidad de materia seca, que las plantas C3. En un estudio comparativo sobre crecimiento se encontró que las plantas C3 requerían un promedio de 610 gramos de H2O para la producción de un gramo de materia seca; mientras que las plantas C4 requerían aproximadamente 300 gramos para producir un gramo de materia seca. Esto es casi el 50 %. Bajo altas intensidades luminosas y altas temperaturas, el maíz (C4) y la avena (C3) tienen una tasa transpiratoria comparable, pero la tasa fotosintética en maíz es dos veces mayor que en avena.

Es oportuno mencionar aquí que las plantas con el metabolismo ácido de crasulácea (MAC), tienen una relación transpiratoria de 50-100 g de H2O utilizada por cada gramo de materia seca producida.  

 

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Este es un Material didáctico elaborado por:
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve
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Revisado:29 de enero de 2014 .