CONTENIDO

/MEMBRANA CELULAR /PERMEABILIDAD / ABSORCION O ACUMULACIÓN DE SOLUTOS / FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN DE SALES / ABSORCIÓN DEL AGUA /

PÁGINA PRINCIPAL



1. MEMBRANA CELULAR

Todas las células vegetales están encerradas por una membrana, que separa el citoplasma del medio externo. La membrana plasmática o plasmalemma, le permite a la célula absorber ciertas sustancias y excluir otras, por lo que podemos decir que es selectivamente permeable. Esa selectividad está dada por la presencia de proteínas transportadoras inmersas en la membrana, que permite el paso de ciertos solutos, iones solubles en agua y moléculas pequeñas sin carga. La acumulación de iones y moléculas en el citosol requiere energía metabólica. De acuerdo al modelo del mosaico-fluido, todas las membranas tienen la misma organización básica. Tienen una doble capa de lípidos. En muchas membranas las proteínas constituyen cerca de la mitad de la masa. Aunque la composición de los lípidos y las propiedades de las proteínas varía de acuerdo a la membrana, impartiéndole funciones características.


Las proteínas asociadas con la bicapa lipídica están distribuidas de forma asimétrica y pertenecen a dos grupos principales: integral y periférica. Las proteínas integrales tienen regiones hidrofóbicas y penetran la bicapa fosfolipídica. Sus extremos hidrofílicos protruyen en el ambiente acuoso a ambos lado de la membrana. Las proteínas periféricas carecen de regiones hidrofóbicas y no se encuentran embebidas en la bicapa lipídica.Estan enlazadas a la superficie por enlaces iónicos y enlaces de hidrógeno. Pueden ser separadas de la membrana por soluciones salinas concentradas. Presentan regiones polares o cargadas que interactúan con regiones hidrofílicas, en partes expuestas a ambos lados de la membrana. Al igual que los lípidos, muchas proteínas de membrana se mueven libremente dentro de la bicapa lipídica; sin embargo algunas proteínas aparecen ancladas, lo que le imparte cierta especialización a la membrana. Además de los lípidos y proteínas, todas las membranas plasmáticas tienen carbohidratos, que se localizan en la superficie externa, cuya función es de reconocimiento para otras células y moléculas, con las que interactúan. Los carbohidratos de la membrana, forman enlaces covalentes con las proteínas, formando glicoproteínas. Aunque se pueden unir a lípidos formando glicolípidos.

                                          
Ir al principio


2.PERMEABILIDAD

La tasa de difusión de los solutos hacia el interior celular depende de la concentración, tanto dentro como fuera de la célula; así como de la permeabilidad de la célula a los solutos. La permeabilidad es una propiedad de la membrana celular, que permite el paso de solutos a través de esta de una forma selectiva.

La permeabilidad depende de la solubilidad de la sustancia a difundir en la estructura lipo-proteica y es inversamente proporcional al tamaño molecular.

Los lípidos encontrados en el pasmalemma y tonoplasto son los responsables de la permeabilidad celular, presentan un espesor aproximado de 7,5 nm o 75 (Å). Las moléculas grandes solubles en lípidos penetran rápidamente la membrana celular; mientras mayor sea su solubilidad en lípidos mayor será su penetración. Esto puede explicar la acumulación de ácidos orgánicos en la vacuola, como son los ácidos oxálico, málico y cítrico, que son insolubles en lípidos, por lo que no pueden atravesar el tonoplasto hacia el citoplasma. Los ácidos acético, láctico y pirúvico, nunca se acumulan en la vacuola, ya que son solubles en lípidos. Al disminuir el pH aumenta la concentración de la forma molecular de los ácidos orgánicos soluble en lípidos, y en consecuencia aumenta la permeabilidad de la membrana a estos ácidos.

Muchas sustancias solubles en agua tienen una baja solubilidad en las membranas apolares y en consecuencia tienen una lenta tasa de difusión hacia el interior y exterior de la célula.

Los gases penetran libremente la membrana, así mismo las moléculas pequeñas sin carga pasan rápidamente a través de la doble capa lipídica.

Las moléculas cargadas, las moléculas grandes sin carga y algunas moléculas pequeñas sin carga se transportan a través de canales o poros, mediante proteínas transportadoras específicas.

Los electrolitos penetran muy lentamente o no lo hacen del todo, ya que estos se disocian en iones que se encuentran altamente hidratados y forman grandes partículas mayores que las de las moléculas sin disociar. Debido a que cada ion, debe difundir con su capa de hidratación. La carga eléctrica puede impedir también la penetración iónica. De acuerdo a esto tenemos que los ácidos y bases débiles, que no están disociados, penetran más rápidamente que los ácidos y bases fuertes, que se encuentran totalmente disociados. La solubilidad de los electrolitos sin disociar en la membrana, es mayor que la de los iones.

TAMAÑO RELATIVO DE ALGUNOS CATIONES Y SU PENETRACIÓN

PROPIEDAD

ION

Litio(Li)

Sodio (Na)

Potasio (K)

Peso atómico

6,9

22,9

39,0

Grado de Hidratación

Más grande

Intermedio

Menor

Diámetro efectivo

El mayor

Intermedio

El menor

Penetración a la célula

El más lento

Intermedio

El más rápido

Los iones más pequeños tienen una carga intensa mayor y atraen moléculas de agua a su alrededor.

De acuerdo a la penetración a la célula podemos crear la siguiente serie:

K + > Na+ > Li +.

Mientras mayor sea la carga de un ion, es más probable que el ion no penetre la célula. La penetración de cationes y aniones al interior de una célula, se efectúa con el intercambio de un ion de la misma carga del interior de la célula. Por ejemplo si un catión potasio (K+ ), penetra una célula debe bombearse un protón (H+) del interior de la célula hacia el exterior, de tal manera que se mantenga la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana. Los protones son aportados por la bomba H+ -ATPasa de la respiración aeróbica.

En el caso de los no electrolitos cada sustancia penetra con una tasa independiente de la presencia de otras sustancias, mientras que en los electrolitos esto no se cumple, ya que los cationes monovalentes penetran mucho más rápidamente de una solución salina sola, que cuando la sal de un catión divalente se encuentra presente. En efecto soluciones de una sola sal pueden ser tóxicas, aunque la solución de dos sales distintas no sea dañina. El catión Ca+2 reduce o previene la penetración del K + o del Na +. El efecto de un ion sobre otro ion se conoce como antagonismo iónico. La solución no tóxica de ambas sales se dice que es una solución balanceada. El antagonismo iónico no es una reducción de la permeabilidad normal de la célula, sino más bien una protección de la membrana a no sufrir daños por soluciones no balanceadas de una sola sal.

Los nutrientes entran a la célula como aniones o cationes:

 

Iones
Acumulados rápidamente
Acumulados lentamente
Anión
NO3- , Cl -
PO4-3 , SO4-2
Catión
K+, Na+ , NH 4 +
Ca+2 , Mg+2

 

Durante la penetración de los nutrientes, se debe mantener la neutralidad eléctrica tanto en la solución externa como en la interna. Esto da como resultado la interacción iónica que se observa comúnmente. Por ejemplo, sí el catión rápido K+ se encuentra presente en una solución, junto al anión rápido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones debe ser rápida. Pero sí el catión rápido K+ se encuentra presente junto al anión SO4-2 (lento), la velocidad de entrada del K+ debe ser mucho más lenta que en el caso anterior. De una forma análoga el catión Ca+2 (lento), reducirá la entrada de los aniones rápidos NO3- y Cl -.

Bajo ciertas condiciones la entrada de cationes está asociada con el bombeo de protones (H+) de las células de la raíz. En el caso del sulfato de amonio (NH 4) 2 SO4, la absorción del catión amonio (NH 4 +) es mucho más rápida que la del anión sulfato SO4-2 , por lo que la solución externa se torna ácida, al bombear la célula protones para mantener la neutralidad eléctrica. En el caso contrario, la absorción del anión excede la del catión, se bombea al exterior iones hidroxilos (OH -), de tal forma que el medio se hace más básico.

El cambio de pH de la solución nutritiva es un problema cuando se cultivan plantas en medios hidropónicos, sin embargo los investigadores abocados a este problema, han tratado de conseguir una solución balanceada, en la que la tasa de absorción de aniones y cationes sea la misma, aunque los progresos han sido muy lentos, no se tiene una respuesta favorable. Los cambios de pH son frecuentes, las soluciones deben someterse a tratamientos correctivos y cambiarse frecuentemente.

Ir al principio


3. ABSORCIÓN O ACUMULACIÓN DE SOLUTOS

Cuando la transferencia de sustancia se realiza del medio ambiente a la planta, se habla de absorción. La transferencia dentro de la planta, por ejemplo de las raíces hacia las hojas tenemos la translocación; pero cuando la sustancia se mueve del interior al exterior de la planta, estamos en presencia de exudación.

 

 

Absorción pasiva. Es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente de concentración o de potenciales químicos, de zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración. La concentración máxima se alcanza cuando la concentración interna y externa se iguale, asumiendo que la membrana celular sea permeable a la sustancia en cuestión.

La tasa de de movimiento o difusión es proporcional al gradiente de potencial químico; sin embargo los iones poseen carga eléctrica, tienen un potencial eléctrico. Debemos de hablar de un potencial electroquímico. Durante el equilibrio, el gradiente de potencial electroquímico dentro y fuera de la célula debe ser igual. El transporte pasivo ocurre con una disminución de la energía libre (DG es negativa). Por lo que es un proceso espontáneo.

El transporte pasivo se puede dar por difusión simple o mediada por las proteínas de un canal o mediante una proteína que actúa como un transportador o ferry.

Absorción activa. Requiere energía metabólica, ocurre de zonas de menor hacia zonas de mayor concentración. Se realiza en contra de un gradiente de potencial químico o electroquímico. En el transporte activo la energía libre del sistema aumenta, es un proceso no espontáneo. La fuente principal de energía metabólica es el proceso respiratorio, que suministra energía en forma de ATP, Se ha demostrado que la tasa de absorción es proporcional a la tasa respiratoria

Absorción de bromuro de potasio por discos de zanahoria. A partir de una solución  0,00075 N.
Porcentaje de  O2
Tasa de respiración relativa
Absorción relativa de K +
Absorción relativa de Br -
2,7 43
22
42
12,2 78
96
86
20,8 100
100
100
43,4 106
117
118
 

Podemos observar que a mayores porcentajes de oxígeno en el medio la respiración es mayor. Así mismo aumenta la absorción del catión potasio y del anión bromuro por los discos de raíces de zanahoria (Daucus carota L.).

La acumulación en contra de un gradiente de concentración la podemos ilustrar con un ejemplo, en el cual se midieron las concentraciones internas y externas en el alga Valonia ventricosa (Chlorophyta).

Miliequivalentes por litro
Na+
K+
Cl-
Valonia ventricosa 43
591
628
Agua de mar 498
12
580
Observamos en la tabla de arriba que el catión sodio (Na+) se acumula por absorción pasiva; mientras que el potasio (K+) lo hace de una forma activa. El cloro establece el balance casi total de las cargas internas y externas.
 
Los inhibidores de la respiración, inhiben también la absorción activa. Si las células se privan de oxígeno, son incapaces de acumular iones, así mismo pueden perder los iones acumulados. Esto nos indica que la energía metabólica es necesaria tanto para acumular como para mantener los iones acumulados.
 


4. FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN DE SALES

A. Temperatura. La absorción de sales depende de la temperatura, al aumentar esta en un rango fisiológico aumenta la absorción hasta alcanzar un máximo a la temperatura óptima, por encima de la cual disminuye, hasta que se hace inhibitoria alrededor de los 40 °C , por efecto de la inactivación enzimática, por destrucción de la estructura terciaria de las moléculas proteicas. Al disminuir la temperatura se retarda el proceso de absorción activa, ya que las bajas temperaturas afectan la actividad metabólica celular.
 
B. Luz. Por ejemplo, cuando se estudia el fenómeno de absorción de fosfato en plantas completas de maíz (Zea mays L.) y se alternan los períodos de luz y oscuridad, se observa que hay una mayor absorción de fosfato en las horas de luz, asociadas a una mayor actividad fotosintética, que suministra energía para los fenómenos de absorción. Sin embargo, cuando se oscurecen las plantas de maíz la absorción de fosfato disminuye gradualmente, ya que se agota la fuente de energía que aporta la energía para el proceso de acumulación.
 
C. Concentración de oxígeno. En ausencia de oxígeno el componente metabólico de la absorción de sales se inhibe, ya que la absorción activa depende de la energía respiratoria. En estas condiciones predomina el componente pasivo que, acumula sales por simple difusión, como lo estudiamos en la absorción de bromuro de potasio por raíces de zanahoria (Daucus carota L.).
 
D. Acidez o pH. La disponibilidad de iones en la solución del suelo, está fuertemente afectada por la concentración de iones de hidrógeno, ya que la disociación de los electrolitos es afectada por el pH. Por ejemplo, la forma de fosfato acumulada más efectivamente por las raíces de las plantas es H2PO4- , pero a medida que el pH se hace alcalino aumenta la forma iónica del fosfato con dos valencias HPO4-2 y a medida que la solución se hace más básica encontramos el fosfato trivalente PO4 -3 . El ion divalente es ligeramente acumulado por la planta, mientras que el fosfato trivalente la planta no lo usa del todo, ya que con el calcio del medio forma fosfato tricálcico insoluble. La absorción de fosfato se acelera a pH ligeramente ácido.
 
E. Crecimiento. En estudios realizados en periodos cortos, se puede estudiar la absorción de sales, sin interferencia del crecimiento. Sin embargo, en períodos largos, la absorción de sales se ve afectada por el crecimiento de la planta o del tejido. Puede aumentar el área superficial, el número de células o puede aumentar la síntesis de nuevos sitios con transportadores, también aumenta el volumen de agua, que puede diluir la concentración interna de sal y así facilitar la absorción pasiva. Cuando se estudia la absorción en una planta completa, se debe tomar en cuenta las diferentes fases del desarrollo de la planta. Por ejemplo, cuando una raíz envejece, gran parte del tejido que había participado en la absorción se suberiza y es incapaz de absorber sales. Así mismo, un crecimiento vegetativo abundante demanda un gran suministro de sales y una gran acumulación de agua, que diluye el contenido celular. Se acelera la absorción pasiva y la translocación a través de los conductos xilemáticos, en sentido acropeto.

 

 
Ir al principio




5. ABSORCIÓN DE AGUA

La absorción de agua es un proceso netamente pasivo. La célula no utiliza energía metabólica. Se realiza siguiendo un gradiente de potenciales hídricos, de mayor potencial químico hacia menor (de zonas donde hay más moléculas de agua hacia zonas donde hay menos moléculas de agua).

En las membranas celulares de las plantas existen canales de naturaleza proteica, para la conducción del agua denominados acuaporinas.

El agua que penetra la raíz de una planta sigue un gradiente de potencial químico que tiene la siguiente dirección: epidermis (rizodermis), cortex, endodermis, periciclo, y finalmente dentro de los vasos del xilema. El movimiento se puede realizar a través de las paredes celulares (apoplasto) o a través del citoplasma de las células de los tejidos hasta llegar a los vasos (simplasto). Se desarrolla un gradiente de potencial hídrico entre los vasos y la solución del suelo. El xilema de la raíz actúa como un osmómetro sumergido en la solución del suelo, desarrollando una presión hidrostática o presión radical. La máxima presión osmótica que se puede desarrollar depende de la diferencia de potenciales osmóticos en la savia del vaso y de la solución del suelo.

Pr = πs –πv

Pr= Máxima presión radical; πs = potencial osmótico de la solución del suelo; πv = Potencial osmótico de la savia vascular.

En muchos casos la savia vascular es muy diluida, de tal forma que si la solución del suelo es agua pura, se han observado presiones radicales de una atmósfera. Se han reportado valores de 2 y 3 atm ( 0,2-0.3 MPa).

Ir al principio



Este es un Material didáctico elaborado por:
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve

Copyright © 2001 - Version 2.0 -   Reservados todos los derechos.
Revisado: 9 defebrero de 2007 .