RESUMEN

La germinación de H. popayanensis fue bastante homogénea lo que puede asegurar la germinación potencial de una gran fracción de las semillas producidas. Las semillas de esta especie muestran también una rápida germinación.

La germinación isotérmica no está perfectamente sincronizada como se pudo ver al estudiar las frecuencias germinativas.

The optimal temperature interval for seed germination was 18° - 34°C, with and optimal of 29,3°C and maximal between 38°' - 40°C. The minimal temperature was 15°- 18°C. The altitudinal distribution of this specie could be related to the combination of minimal temperature high for seed germination and to a maximal relatively low.

The germination of H. popayanensis was very homogeneous thus assuring the potential germination of a great fraction of total shed seeds. Germination was also very fast.

The isothermal germination in the dark was not perfectly synchronized as shown by the relative frequencies of seed germination.
 

El bosque tropical húmedo, se localiza en aquellas partes del trópico en las que se presenta una estación seca muy corta o ésta se encuentra ausente, mientras que cuando la estación seca es pronunciada, ese bosque es reemplazado por un bosque estacional (Whitmore, 1983). Los árboles de los bosques tropicales húmedos se pueden dividir en dos grupos según las condiciones requeridas para la germinación y establecimiento de las plántulas. El primer grupo incluye aquellas especies que son capaces de germinar y formar plántulas en el hábitat continuo y estable del piso del bosque maduro. El segundo grupo, incluye las especies de árboles que germinan y producen plántulas solamente en el hábitat discontinuo e instable creado por las aberturas del dosel, producidas por árboles caídos (Whitmore, 1975). El dosel cambia continuamente a medida que los árboles crecen, se mueren o son reemplazados. El reemplazo se produce precisamente en las aberturas del dosel, por especies secundarias, heliófilas. En muchos casos, la germinación de las semillas puede ser disparada por la luz (Vásquez- Yanes, 1975). En otras oportunidades, la germinación aumenta al fluctuar la temperatura, aunque las semillas pueden permaneces latentes cuando se encuentran enterradas en el suelo por varios meses, como en el caso de Heliocarpus donnell-smithii (Vásquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1982).

La mayoría de las especies secundarias no han sido bien estudiadas desde un punto de vista fisiológico, a pesar de sustituir de forma abundante, el bosque primario después de su destrucción, ya sea por acción del hombre o por causas naturales. Heliocarpus popayanensis H.B.K, es una especie que pertenece a la familia Tiliaceae, habita bosques secundarios, en altitudes que oscilan entre 500 - 2500 msnm, encontrándose extendida desde el norte de Argentina hasta el sur de México (Robyns, 1964). Se caracteriza esta especie por producir abundantes frutos indehiscentes, dispersados por el viento, que contienen de 1 a 3 semillas. Tiene un crecimiento rápido por lo que puede ser utilizada muy bien con fines de reforestación, así como en la recuperación de suelos degradados.

La germinación de las semillas de Heliocarpus popayanensis H.B.K no se encuentra bajo el control de un sistema de fitocromos, por lo que se decidió investigar el efecto del tamaño de la semilla y de la temperatura sobre su germinación.
   

Las semillas utilizadas en este trabajo pertenecen a la cosecha de 1981, obtenidas de una población de árboles de la localidad de Milla (8° 38'N 71° 8'W). cercana a la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela, situada a una altura aproximada de 1700 m.s.n.m., con precipitación media anual de 1650 mm y temperatura media de 18,5°C. Este sitio pertenece a la zona del bosque húmedo premontano (Ewel y Madriz, 1968).

1. Estudios Anatómicos:

Para estos estudios se cosecharon frutos maduros, sin haberse secado todavía y se procedió a cortarlos en trozos de aproximadamente 2 mm que se fijaron en FAA, que es una mezcla de 10 ml de formaldehido al 35%:5 ml de ácido acético glacial 99,7%:50 ml de alcohol etílico al 95% y 35 ml de agua destilada. Se deshidrataron en una serie de alcohol n-butílico y se infiltraron por 72 horas en parafina con punto de fusión entre 51° - 53°C ;, se prepararon bloques de parafina, se hicieron cortes transversales en un micrótomo de Minot entre 10-15 µm. Las secciones fueron teñidas luego con safranina y verde rápido. Las observaciones y registros fotográficos se hicieron en un microscopio Leitz Orthoplan con cámara Orthomat (Hernández-Gil, 1980).

2. Extracción de las Semillas:

Debido a que los frutos de H. popayanensis son indehiscentes, se desarrolló un método para la extracción de las semillas, que consistió en colocar alícuotas de 1g de frutos secos al aire, en un vaso de 4 onzas de una licuadora Osterizer, luego se le añadía 200 ml de agua destilada y se homogenizaba por diferentes intervalos de tiempo a alta (Hi) y baja velocidad (Lo).

El homogeneizado se recolectó en un colador metálico con un ancho de poro de 1 mm, así se separó el sedimento del líquido. Se colocó el sedimento sobre un cedazo soil test de 1410µm de tamaño de poro, el cual se puso debajo de un par de lámparas Flood de 120 V y 130 W (Philip) para evaporar el agua. Después de seco el sedimento, se separaron las semillas del residuo dejado por los frutos venteándolas: seguidamente se procedió a contar el número de semillas intactas, observándolas con un microscopio estereoscópico Zeiss.

Para el resto de los experimentos, las extracciones de semillas en forma masiva se hicieron a partir de alícuotas de 8g de frutos secos al aire, siguiendo el procedimiento descrito arriba.

3. Clasificación de las Semillas según el Tamaño:

Como las semillas obtenidas eran heterogéneas en cuanto al tamaño. se procedió a clasificarlas pasando cinco lotes de 1 gramo de semillas a través de un cedazo soil test de 1190µm de abertura de poro y segundo a través de un cedazo soil test de 1000µm de abertura de poro. Las semillas retenidas en el primer cedazo se clasificaron como mayores de 1190µm (Clase III) y las retenidas por el segundo cedazo como mayores de 1000µm pero menores de 1190µm (Clase II), mientras que las semillas que pasaban el segundo cedazo eran menores de 1000µm (Clase I). Luego se procedió a determinar el peso de 100 semillas y el de una semilla para determinar sí había variación en cuanto al peso.

 

Estos experimentos se efectuaron en una incubadora a temperatura constante Memmert en una cámara de crecimiento Sherer, Modelo Cell-511-38, en la oscuridad. Las semillas se colocaron sobre papel de filtro Whatman No.1 en placas de petri de 9 x 2 cm, a las que se le añadía 5 ml de agua destilada, las placas se introducían luego en bolsas de polietileno para reducir la evaporación excesiva y mantener así una atmósfera saturada de humedad. Se hicieron cuatro replicaciones de 100 semillas para cada una de las temperaturas. Las observaciones se efectuaron con un microscopio estereoscópico Zeiss bajo una fuente de luz incandescente cada 24 horas.

Como criterio de germinación se utilizó la protrusión de la radícula.

En la primera serie de experimentos se estudió el efecto del tamaño de las semillas sobre la germinabilidad, mientras que en la segunda serie de experimentos se evaluó la germinabilidad en 10 incubaciones isotérmicas entre 15° y 40°C.

La germinabilidad o capacidad germinativa se expresó como el porcentaje de semillas capaces de germinar bajo condiciones favorables de temperatura (Lang, 1965); mientras que la tasa de germinación isotérmica V, se calculó según la expresión:

en donde t es el tiempo promedio de germinación isotérmica y ni es el número de semillas germinadas dentro del intervalo de tiempo ti-l y ti (Labouriau, 1970). Se decidió utilizar las semillas de la Clase III como material experimental por ser las de mayor tamaño, peso y mostrar más alta germinabilidad. La homogeneidad de las semillas quiescentes de la Clase III, se evaluó en relación al peso fresco y seco.

Se determinó utilizando diez muestras de 100 semillas del mismo lote. En los valores presentados en la Tabla I se pudo mostrar que el conjunto del total de las 100 semillas, era una muestra aleatoria de la población de semillas a un nivel de significación del 5% (Siegel, 1956). Los pesos frescos son bastante uniformes, ya que el coeficiente de variación es bajo comparado con valores publicados para otras semillas (Labouriau y Bicalho Valadares, 1976; Labouriau y Pachaco, 1979).

Se obtuvo de las 10 muestras de 100 semillas anteriores secándolas en una estufa a 105°C por 72 horas; como se puede apreciar en la misma tabla I, el contenido de humedad no es una fuente de variación del peso fresco de las semillas. El valor observado cae en el rango (5-20%) encontrado para el contenido de humedad de muchas semillas (Lang, 1965).

TABLA I. PESO FRESCO Y PESO SECO EN 10 MUESTRAS DE 100 SEMILLAS DE LA CLASE III

No. MUESTRA PESO FRESCO mg PRUEBA DE ALEATORIEDAD SIGNOS RACHAS PESO SECO mg 1 131,2 - 112,6 16,5 2 129,7 - 1 111,4 16,5 3 131,8 -   112,9 16,8 4 133,1 +   114,1 16,7 5 133,5 + 2 114,4 16,7 6 133,5 +   114,3 16,9 7 126,4 - 3 108,5 16,6 8 132,9 +   114,3 16,4 9 134,0 + 4 115,2 16,4 10 137,4 +   118,8 15,9 Media 132,4 mg n1=6; n2=4; r=4 Media 113,6mg Mediana 133,5mg p=0,05 Mediana 114,2mg Desviación Estándard 2,9Mg criterio de dos cola 2<r<9 Desviación Estándard 2,6mg Coeficiente de variación 2,2% Se acepta Ho (aleatoriedad) Coeficiente de variación 2,3%

En a Fig. 1 observamos un fruto de Heliocarpus popayanensis, de forma ovoide con abundantes cerdas plumosas, que miden entre 2,45 - 15,0 mm de largo, sobre las que se encuentran pelos hirsutos. En la parte inferior del fruto se aprecia el ginóforo que mide cerca de 2,45 mm de largo. La Fig. 2 es una macrofotografía del fruto en la que se observa a mayor aumento las cerdas plumosas cubiertas de pelos hirsutos. En la Fig. 3 observamos las semillas, que son de color oscuro, de forma ovoide, con una depresión en el medio, miden entre 1.75 a 2,10 mm de largo por 1,0 a 1,1 mm de ancho. La Fig. 4 es el corte transversal de un fruto joven, con dos semillas. Cada una de las semillas tienen dos cotiledones que se encuentran rodeados por un tejido nutricio-el endosperma Entre el endosperma y la cubierta seminal o testa, se encuentra un tejido parenquimático, la nucela, la que desaparece al alcanzar el fruto su madurez. La pared del fruto posee abundantes células esclerenquimáticas que le dan resistencia. En la Fig. 5 se aprecia el corte transversal de dos semillas adyacentes, en las que se observa muy bien la testa formada por macroesclereidas. La capa de macroesclereidas muestra una banda oscura y otra clara, que puede deberse al mayor o menos contenido de lignina en estas células. En la parte superior de la microfotografía se puede apreciar las secciones de las fibras esclerenquimáticas en el pericarpo (pe).

El tejido parenquimático o nucela, que se encuentra entre el endosperma y la testa presenta 4-5 células de grosor, con dos de estas capas celulares muy granulares, probablemente debido a la gran cantidad de substancias de reserva de naturaleza lipo-proteica. La Fig. 6 muestra la testa a mayor aumento, donde se aprecian las macroesclereidas. En la fig. 7 y 8 podemos observar un corte transversal del eje embrional con células prismáticas nucleadas.

Fig. 1. Fruto de Heliocarpus popayanensis, en el se observa el ginóforo. La escala representa 1 cm.	Fig. 2. Fruto de Heliocarpus popayanensis, a mayor aumento. Se pueden distinguir las cerdas plumosas con pelos hirsutos en su superficie. La escala representa 1 cm.

Fig. 3. Semillas de Heliocarpus popayanensis de forma ovoide y con una depresión en la parte media.

Fig. 4. Corte transversal de un fruto joven. en el cual se observan dos semillas. Cada semilla se encuentra separada del pericarpo por una testa.En su interior se observa dos cotiledones rodeados por el endosperma. Entre el endosperma y la testa se observa un tejido que es la nucela. Abreviaciones: c=cotiledón; e=endosperma; em=embrión; f=fibra; g=glóbulo de proteína; n=nucela; o=cristales de oxalato de calcio; p=pelo; pe=pericarpo; t=testa; v=vaso xilemático.

Fig. 5. Corte transversal de semilla, en la que se observa de adentro hacia afuera: cotiledones endosperma. nucela y testa.	Fig. 6. Se observa la testa a mayor aumento,· mostrando las macroesclereidas que presentan una zona oscura y otra clara.

Fig. 7. Corte transversal del embrión a nivel del hipocótilo, presenta células nucleadas.	Fig. 8. Hipócotilo del embrión, donde se observan células prismáticas, nucleadas con abundante citoplasma.

El procedimiento de extracción de semillas que dio mejores resultados fue licuando los frutos en agua a alta velocidad (Hi) por 8 seg. como se puede observar en la Tabla II, con un rendimiento de aproximadamente 330±21,9 semillas por gramo de frutos. Mediante este método de extracción no se producen daños en las semillas.

En las Tablas III y IV, se puede apreciar que al clasificar las semillas según su tamaño, las semillas de la Clase I, con un peso promedio de 0,7 mg representan el 11% del total. Las semillas de la Clase II con un peso promedio de 1,3 mg, fueron las más numerosas, representando el 47 ,1% del total; mientras que las semillas pertenecientes a la Clase III cuyo promedio de peso fue 1,7 mg, representaron el 41,8% del total.

Al determinar la germinabilidad según el tamaño de la semilla, se encontró que las semillas pertenecientes a las Clases II y III fueron las que presentaron un mayor porcentaje de germinación como se puede observar en la Tabla V. Las semillas pertenecientes a la Clase II tuvieron 71,3%, las de la Clase III 75,3%, mientras que las semillas más pequeñas pertenecientes a la Clase I, mostraron una germinabilidad de sólo 20,5%.

En la Tabla VI se muestra la germinabilidad promedio a 10 temperaturas diferentes y según los límites de confianza al 95%, el rango óptimo de temperatura está situado entre 18° y 34°C, existiendo probablemente un intervalo por encima de 34°C y por debajo de 40°C, en el cual estaría situada la temperatura máxima para la germinación y así mismo existiría otro intervalo por debajo de 18°C en el cual se encontraría la temperatura mínima para la germinación.

Realizando un análisis de la varianza (Tabla VII) se encontró que existen diferencias significativas en cuanto al efecto de la temperatura sobre la germinabilidad isotérmica de las semillas de H. popayanensis a los niveles de probabilidad del 5% y 1%. Además se observan germinabilidades equivalentes a 18°-34°C; 20-3°C Y 25°-27°C.

De la figura 9, se puede deducir la dependencia de la germinabilidad de la temperatura. La regresión lineal (método de los mínimos cuadrados) para G = a + bt da a1 = -49,22, b1 = 4,46, de tal forma que: G1 = 4,46t-49,22 para 18°C < G < 30°C, con un coeficiente de correlación r = 0,87; por otra parte a2 = 306,16; b2 = 7,73, de tal manera que G2 = 306,16 - 7,73 t, para 30°C <G< 38°C, con un coeficiente de correlación r = 0,50.

Fig. N°9. Efecto de la temperatura sobre la germinabilidad isotérmica de semillas de Heliocarpus popayanensis. Cada punto representa el promedio de cuatro replicaciones

Si el óptimo de temperatura se define como la temperatura que divide el rango de germinabilidad óptima en dos intervalos de temperatura contiguos con dG/dt>O para t< topt, entonces la temperatura óptima debe ser igual al punto de intercepción de las dos líneas de regresión y es igual a 29,3°C (Fig. 10). Se observa claramente que Topt = 29,3°C divide asimétricamente el rango óptimo entre 18°-38°C y establece una discriminación entre un rango infra-óptimo 18°<=t<29,3°C, d/dt= 4,46 Y un rango supra-óptimo 29,3° < t <=38°C; dG/dt = 7,73. Las pendientes de los dos rangos están en una relación absoluta aproximada de 1/1,7, estando la pendiente más pronunciada en el rango supra-óptimo.

Al realizar una extrapolación hacia la izquierda de G1 = 4,46t- 49,22 da una temperatura mínima de tmin=8,75°C. Una extrapolación hacia la derecha de G2 = 306,16 - 7,73t da una temperatura máxima Tmax. = 39,5°C.

Debido a que la germinabilidad presenta una dependencia de la temperatura y tiene coeficientes de correlación aceptables, la germinabilidad se puede referir en relación al óptimo (29,3°C = 80%),el cual se hace arbitrariamente igual a 100%, mediante el cómputo de las coordenadas de la gráfica (Gt/ G29,3°) x 100 = F(T), la que da necesariamente dos líneas rectas con pendientes de signos opuestos, interceptando en el punto (29,3°C, 100%) . Esta gráfica es usada como una expresión de la disminución de la germinabilidad con la temperatura a ambos lados del óptimo (ver Fig. 10 Y Tabla VIII).

Fig. 10 Germinación relativa en función de la temperatura (la germinación en el óptimo se hizo igual a 100%)

TABLA VIII GERMINABILIDAD RELATIVA DE LAS SEMILLAS DE H. POPAYANENSIS EN FUNCION DE LA TEMPERATURA
t °C
15	0
18	56,3
20	65,9
25	77,5
27	78,4
29,3	100,0
30	86,6
33	66,6
34	52,2
38	10,3
40	0

La germinaci6n isotérmica de las semillas de Heliocarpus popayanensis H.B.K ocurren en un mínimo que está entre 15° a 18°C y un máximo entre 38° a 40°C, con una germinabilidad bastante homogénea entre 18 y 34°C. En la figura 11 se muestra la distribución de las frecuencias de la germinaci6n de las semillas, para datos isotérmicos promedios de 8 temperaturas diferentes. Se puede apreciar que hay una diferencia cronológica en cuanto a la distribución de las frecuencias de germinación. Las semillas colocadas a 18°C y 20°C requieren aproximadamente78 horas para la emergencia de la radícula; mientras que en el resto de las temperaturas se realiza en 48 horas. Todas las distribuciones de frecuencia son unimodales, a excepción de las isotermas de 18°, 20°! Y 3O°C, que son polimodales. No hay regularidad aparente en cuanto a la posición de la moda, cuando se comparan diferentes distribuciones isotérmicas. Estas diferencias indican que la germinación de las semillas no está perfectamente sincronizada y que hay una gran sensibilidad del crecimiento del embrión a la temperatura en estas semillas.

El tiempo de germinación promedio ; se encuentra desplazado hacia la derecha del tiempo modal principal tmo , debido a que las curvas son asimétricas hacia la derecha, estando los valores concentrados hacia la izquierda.

Fig. 11 Distribución isotérmica de la frecuencia de la germinación fi= ni/N en función del tiempo de incubación ti

Las semillas más pequeñas de H. popayanensis tienen una germinabilidad menor que las semillas más grandes, lo que indicaría que las semillas con pocas reservas alimenticias; reflejado en el menor tamaño y peso, tienen un poder germinativo más bajo que las semillas más grandes y pesadas. Desde el punto de vista ecológico esto sería ventajoso, ya que al encontrarse las semillas en un medio desfavorable podrían permanecer por mayor tiempo bajo condiciones de quiescencia, sí poseen menos reservas nutricionales. Así mismo, las semillas con más reservas alimenticias enterradas en el suelo, tendrían más energía disponible para emerger que las semillas más pequeñas (Black, 1956; Black, 1957; Hoper et al., 1979) .

En algunos estudios se ha encontrado que las semillas más pequeñas tienen tasas germinativas mayores que las semillas más grandes (Edwards y Hartwig, 1971); mientras que en otros se ha observado que en semillas pequeñas se reduce el porcentaje de emergencia (Burris et al., 1973). Según Harper, et al. (1970), el tamaño de la semilla es especialmente importante para la supervivencia cuando las plántulas experimentan competencia intraespecífica, como ocurre en el caso de poblaciones densas de Trifolium subterraneum obtenidas de semillas cuyo peso promedio fue de 4 y 10 mg respectivamente.

El tamaño de la semilla no es tan importante cuando todos los miembros de una población tienen el mismo tamaño de semilla, pero cuando se encuentra una diferencia en el tamaño de la semilla en la misma población, las diferencias entre los individuos que se desarrollan se hace acumulativa y las plantas provenientes de semillas grandes pueden dominar y sobrevivir a expensas de las obtenidas a partir de semillas pequeñas (Harper, et al., 1970).

Las semillas grandes de Heliocarpus popayanensis tienen mayor germinabilidad que las semillas pequeñas posiblemente debido a un mejor funcionamiento de los procesos fisiológicos y bioquímicos relacionados con la respiración y la síntesis de ATP (Ching, 1973) .

La germinación de las semillas de Heliocarpus popayanensis tienen un rango óptimo entre 18° - 34°C, que está dentro del rango encontrado para muchas plantas tropicales (Labouriau, 1983). Una especie del mismo género, Heliocarpus donnell-smithii tiene una temperatura óptima que está alrededor de 25°C (Gómez y Jiménez, 1972); mientras que Cedrela odorata L. germina sin dificultad entre 15° y 35°C tanto en la luz como en la oscuridad (Corbineau, et al., 1985). Las semillas de H. popayanensis tienen un rango de temperatura máxima que está relativamente bajo, situado entre 38° - 40°C, si lo comparamos con Andira humilis que tiene una temperatura máxima entre 40° - 45°C (Handro, 1969). La temperatura mínima es mucho más alta, ya que está entre 15° - 19°C, muy parecida al rango mínimo de temperatura encontrada para Heliocarpus appendiculatus y Piper auritum que está entre 16° - 18°C (Vasquez-Yanez, 1974).

La combinación de una temperatura mínima alta, con una máxima relativamente baja se podría relacionar a la distribución de Heliocarpus popayanensis que se encuentra restringida altitudinalmente, ya que esta especie crece usualmente en altitudes que oscilan entre 500 - 2500 m.s.n.m. desde el sur de México hasta el norte de Argentina (Robyns, 1969). Por lo que se puede pensar que el factor limitante para la distribución de esta especie por encima de 2500 m.s.n.m. podría ser la temperatura mínima relativamente alta (15°-18°C) encontrada para la germinación de H. popayanensis.

La germinabilidad de las semillas de H. popayanensis es bastante homogénea, lo que puede asegurar la germinación potencial de una gran fracción de las semillas producidas.

La dependencia lineal de la temperatura hallada para la germinabilidad infra-óptima y supra-óptima ha sido reportada también en semillas de Pereskia aculeata (Dan y Labouriau, 1974). Los efectos de la temperatura supra óptima sobre la germinación de H. popayanensis se pueden resumir de la siguiente forma:

a) se produce una disminución de la germinabilidad;
b) a una temperatura lo suficientemente alta, la germinación cesa en todas las semillas (temperaturas máxima);
c) a altas temperaturas ocurre una desnaturalización de las proteínas;
d) sí la temperatura continúa aumentando aparece la muerte térmica.

Lo expuesto se puede ilustrar con un ejemplo de lo que ocurre en Vicea graminea el óptimo es de 19ºC, la germinabilidad comienza a decrecer por encima de 28ºC, el punto cardinal máximo es 33ºC y el punto letal 50% es 37 ºC (Labouriau, 1970).

En las semillas de H. popayanesis la germinabilidad isotérmica podría estar limitada por la desnaturalización térmica de las proteínas, como ocurre en Vicia graminea (Labouriau, 1977). Una de las características resaltantes de la semilla de H. popayanensis en su rápida germinación, lo que podría estar relacionado a la rápida utilización de las reservas lipo-proteicas del endosperma.

El desplazamiento del tiempo de germinación promedio hacía la derecha del tiempo modal principal, encontrado en el estudio de la frecuencia de germinaci6n isotérmica, se podría interpretar diciendo que la heterogeneidad de las tasas germinativas sería causada por un grupo pequeño de semillas de germinación lenta y no por un grupo pequeño de semillas con germinación rápida Resultados similares han sido reportados con semillas de Alnus acuminata H.B.K (Hernández Gil, 1988).

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Revisado: 16 de Abril de 2008 .