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/ INTRODUCCIÓN / RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL FLOEMA /HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA / CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA /

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INTRODUCCION

La planta para su crecimiento normal requiere agua, nutrientes minerales y realizar la transformación de la energía luminosa en energía química mediante el proceso fotosintético. En las hojas y tejidos verdes de la planta se realiza la síntesis de carbohidratos y otros metabolitos que son transportados desde los lugares de producción, hacia los sumideros o sitios de utilización y almacenamiento como son tallos, raíces, frutos, semillas etc. Los fotoasimilados, se transportan también hacia los tejidos jóvenes, tallos y hojas en proceso de crecimiento, a través del tejido floemático.


Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron presentadas por el italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la técnica del descortezamiento anular del tallo. En un tallo tratado de esta forma ocurre que la parte superior se hincha, por la acumulación de carbohidratos, solamente cuando hay presente hojas fotosintéticamente activas. Este procedimiento puede ser utilizado para eliminar árboles, ya que al interrumpir el flujo de alimentos hacia las raíces, estas mueren. Así mismo, esta técnica es de gran utilidad para la propagación de plantas mediante el enraizamiento de acodos aéreos.

 


Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_8.jpg

 

Cuando los compuestos radiactivos estuvieron disponibles para la investigación, se utilizó anhídrido carbónico marcado (14CO2 ) para demostrar que los azucares formados en el proceso fotosintético se translocan a través de los tubos cribosos.

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RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL FLOEMA

En plantas con crecimiento secundario, el floema constituye la corteza interna. Las células del floema que transportan azucares y otros compuestos orgánicos a través de la planta son los elementos cribosos. En las angiospermas están diferenciados en tubos cribosos y en las gimnospermas se encuentran las células cribosas menos especializadas. El floema además de elementos cribosos contiene células compañeras y células parenquímáticas (que almacenan reservas de alimentos), en algunos casos el floema puede contener fibras y esclereidas; y en otros lacticíferos. Sin embargo, solamente los elementos cribosos participan en la translocación.

Los elementos cribosos maduros, carecen de núcleo y tonoplasto (membrana vacuolar); así mismo se encuentran ausentes microfilamentos, microtúbulos, cuerpos de Golgi y ribosomas, además presentan una proteína P. Durante el desarrollo de los elementos cribosos se retiene la membrana plasmática, mitocondrias, plastidios y el retículo endoplasmático liso. Los elementos cribosos poseen áreas cribosas o perforadas en sus paredes celulares, donde los poros conectan las células conductoras. Los poros pueden tener un diámetro que varía de 1µm a 15 µm, a diferencia de las células cribosas de las gimnospermas, en las angiospermas se diferencia una placa cribosa, y los elementos de los tubos cribosos se unen longitudinalmente formando un tubo criboso. Las placas cribosas son canales abiertos que permiten el transporte entre células. Íntimamente asociadas a los tubos cribosos o a las células cribosas se encuentran las células compañeras (en angiospermas) y las células albuminoideas (en gimnospermas), que poseen citoplasma denso y núcleo bien diferenciado. Entre las células acompañantes y los tubos cribosos existen abundantes plasmodesmos que los conectan.

Fuente: http://www.euita.upv.es/VARIOS/BIOLOGIA/images/Figuras_tema13/Figura13_4.jpg

Más del 90% del material translocado por el floema son carbohidratos, especialmente azucares no reductores, entre estos la sacarosa (el azúcar de cocina) es la más abundante. En el esclarecimiento de los azucares transportados por el floema ha jugado papel importante, la utilización de insectos chupadores denominados áfidos, que introducen el estilete de la boca, en un tubo criboso, para succionar la savia que le sirve de alimento, cuando cortan el estilete con una hojilla, después de anestesiar el áfido; el estilete continua exudando material a razón de 1 mm3 por hora durante cuatro días. Este procedimiento de obtener savia floemática, ha permitido determinar las sustancias que se translocan en el floema; así como la velocidad de translocación, utilizando marcadores radiactivos. Se registran velocidades de la savia de 5cm por minuto.

En la tabla siguiente se muestra un análisis de la savia floemático y xilemática, la savia xilemática tiene una concentración baja especialmente de sales inorgánicas; mientras que el floema tiene una concentración alta de sólidos totales, principalmente de compuestos orgánicos, en la que la sacarosa es el azúcar más importante, con una concentración aproximada del 20%.

Análisis químico de la savia de un árbol de pera y del exudado floemático de Robinia pseudo-acacia
Substancia
Concentración en la savia mg/litro
Xilema
Floema
Ca
85
720
Mg
24
380
SO42-
32
--
PO43-
25
--
Azucares*
--
200.000
N, orgánico
--
425
N, inorgánico
--
135
(*) Principalmente sacarosa.

Fuente: Bidwell, R.G.S.1979. Plant Physiology. Macmillan Publishing Co., Inc. New York.726 p.

Fuente: http://www.euita.upv.es/.../Figura13_10.jpg

Las células del mesófilo de los arboles tienen un potencial osmótico de -1,3 a -1,8 MPa, mientras que los elementos cribosos en las hojas tienen un potencial osmótico de -2,0 a -3,0 MPa, que es equivalente a una solución de sacarosa de 20 a 30 % , esto nos indica que la concentración de azúcar es aproximadamente 1,5 a 1,7 veces mayor en los elementos cribosos que en las células del mesófilo. El proceso mediante el cual la concentración de azúcar aumenta cerca de las células fotosintetizadoras del mesófilo se denomina carga del floema. El movimiento de azúcares de una célula del mesófilo a otra se realiza a través del simplasto, ya que existen numerosos plasmodesmos conectando las células. En el movimiento de la savia en el floema no se realiza en una sola dirección, sino que se realiza de zonas donde hay un buen suministro (llamada fuente) hacia áreas de utilización o almacenamiento, llamadas sumidero, o áreas de descarga.

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HIPOTEIS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Modelo del Flujo de masas o de presiones.

En 1931, Ernest Munch propuso que el movimiento de la savia en la planta, era análoga a la circulación, en la que las células del mesófilo en las hojas actuaban como una bomba, en las que se fabricaban carbohidratos mediante la fotosíntesis, manteniendo alta la concentración de azucares en las células del mesófilo, a pesar de que algunos azucares se transportaran a través del floema. El agua y las sales minerales se movían hacia arriba (sentido acrópeto) por el xilema; mientras que las sustancias orgánicas se movían hacia abajo por el floema. El potencial osmótico en el floema se mantiene bajo producto de la acumulación de carbohidratos por la fotosíntesis, de tal forma que el agua se mueve por ósmosis del apoplásto (tejido xilemático). De tal forma que se genera una presión hidrostática en el floema que forza la savia hacia las raíces a través de los conductos floemáticos. En las raíces, se descargan los solutos del floema, mediante un transporte activo, lo que resulta en un aumento del potencial osmótico de la savia del floema. En respuesta a este proceso, se difunde agua fuera del floema y se mueve de nuevo hacia las hojas a través del gradiente de potencial osmótico del xilema. El efecto neto es la circulación de agua. La energía que mantiene esta circulación es suministrada por la adición activa de solutos orgánicos a las hojas por la fotosíntesis y su descarga activa en las raíces. En las regiones vertederos (de descarga), los solutos transportados son extraídos activamente de los elementos del tubo criboso, hacia los tejidos vecinos. Esta descarga ayuda a mantener el gradiente de potencial de presión en los tubos cribosos y promueve la formación de azúcares y almidón a concentraciones elevadas en las regiones de almacenamiento, como son los tubérculos, raíces, frutos y semillas en crecimiento.

El aspecto principal que hay que tomar en cuenta en relación a esta teoría, es que requiere una presión hidrostática positiva en el floema, y en consecuencia un suministro permanente de azucares en las hojas, que se utilice para generar la presión. La savia del floema tiene una presión positiva, que se puede demostrar al cortar el estilete de un áfido que se alimente de la savia de una planta, ya que la savia del floema continua exudando a través del estilete durante cierto tiempo, como resultado de la presión interna. Los análisis de la savia floemática confirman la teoría, ya que la concentración de azúcar es alta, pudiendo ser de 20 % de sacarosa. Otro argumento a favor de la teoría del flujo de masas es que, las substancias de crecimiento y las partículas de virales aplicadas a las hojas, se translocan rápidamente sí la hoja se ilumina, pero no así en condiciones de oscuridad.

El segundo argumento importante a favor de esta teoría es que la difusión requiere una baja resistencia, a lo largo de la vía de translocación, ya que la placa cribosa debe estar abierta sin taponaduras.

El movimiento de la savia en el floema no es unidireccional, ya que ciertas sustancias se pueden mover en diferentes direcciones, y con diferentes velocidades, lo que implicaría la participación de diferentes tubos cribosos. El mecanismo de movimiento de la savia en los tubos cribosos, además del flujo de presiones, requeriría de la participación de corrientes citoplasmáticas y difusión, electroósmosis, etc; lo que hace este fenómeno de una mayor complejidad.

Fuente: Figura modificada de Curtis, H. y Barnes, N.S. (1997). "Invitación a la Biología". Ed. Panamericana].

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CARGA Y DESCARGA DEL FLOEMA

Los fotoasimilados se mueven desde los cloroplastos del mesófilo de las hojas maduras hacia los elementos de los tubos cribosos, según los siguientes pasos:

  1. Las triosas fosfatos que se forman en la fotosíntesis durante el día, se transportan hacia el citosol, donde mediante reacciones enzimáticas se transforman en sacarosa. Durante la noche, el almidón almacenado en el cloroplasto se convierte en maltosa y se mueve hacia el citosol, convirtiéndose en sacarosa.
  2. La sacarosa se mueve desde las células del mesófilo, hacia células cercana a los elementos cribosos.
  3. En el proceso de carga del floema, los azucares se transportan dentro de los tubos cribosos y las células compañeras. En muchas de las especies estudiadas, los azucares se encuentran más concentrados en los elementos cribosos y las células compañeras que en las células del mesófilo. Una vez que los azucares están en los elementos cribosos, son exportados de la fuente hacia el sumidero, que pueden ser fruto, granos, raíces o tubérculos en crecimiento.

Los azucares se pueden mover a través del simplasto mediante plasmodesmos o pueden entrar al apoplásto antes de ser cargado al floema. La carga de la sacarosa vía apoplástica ocurre mediante el transporte activo; una ATPasa que bombea protones, establece un gradiente de protones y la sacarosa es transportada dentro de las célula compañeras asociadas con el floema, mediante un mecanismo de cotransporte sacarosa-protón.


La descarga del floema también requiere energía metabólica. La sacarosa puede salir del floema de forma pasiva y convertirse en glucosa y fructosa mediante la enzima invertasa ácida, en ese caso la fructosa y glucosa se transportan hacia el sumidero; alternativamente la sacarosa puede dejar el floema vía plasmodesmos o vía un transportador de sacarosa. Sí los azucares se metabolizan rápidamente en el sumidero (para formar almidón), se favorece la carga del floema al crearse un gradiente de concentración favorable.

El proceso de importación de azucares hacia los sumideros se puede resumir en los pasos siguientes:

  1. Descarga del floema. Este es el proceso mediante el cual los azucares importados salen de los elementos cribosos de los tejidos sumidero.
  2. Transporte a corta distancia. Después de la descarga, los azucares se transportan a las células en el sumidero mediante un transporte de corta distancia.
  3. Almacenamiento y metabolismo. El paso final, implica el almacenamiento de azucares o su metabolismo. El sumidero varía ampliamente desde órganos vegetativos en crecimiento (ápices de raíces y hojas jóvenes) tejidos de almacenamiento (raíces, como la yuca, el apio y tallos como la papa, ocumo, ñame), hasta órganos de reproducción y dispersión (frutos y semillas); por lo que no existe un esquema particular para la descarga del floema y el transporte a corta distancia.

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Este es un Material didáctico elaborado por:
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
Copyright © 2009 - Version 2.0 -   Reservados todos los derechos.
Revisado: 10 de Octubre de 2009 .