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/ ABSORCIÓN DE AGUA / ABSORCIÓN DE SALES MINERALES / TRANSLOCACIÓN APOPLÁSTICA Y SIMPLÁSTICA / RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL XILEMA / TEORÍA DE DIXON DE LA COHESIÓN TENSIÓN TRANSPIRACIÓN / GRADIENTES DE POTENCIALES HÍDRICOS A TRAVÉS DEL CONTINUUM RAÍZ-PLANTA-ATMÓSFERA /

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ABSORCIÓN DE AGUA

La absorción de agua es un proceso pasivo que se produce por simple difusión, sin el aporte de energía metabólica. El agua siempre se mueve siguiendo un gradiente de potenciales químicos, de zonas de alto potencial hídrico hacia zonas de bajo potencial hídrico. El agua se difunde de la solución del suelo a la raíz a través de la epidermis, luego pasa el cortex, endodermis, periciclo y finalmente penetra en los vasos, siguiendo un gradiente de potenciales hídricos. El gradiente neto es el producido entre los vasos y el medio externo.

En el interior de los vasos se desarrolla una presión hidrostática, inducida osmóticamente, a la que se le da el nombre de presión radical. Las células vivas entre los vasos del xilema de la raíz y la solución del suelo actúan como una membrana semipermeable. Podemos pensar que el xilema de la raíz actúa como un osmómetro que se encuentra sumergido en la solución del suelo; de tal forma que la máxima presión osmótica que se desarrolla depende de la concentración de la savia del vaso y de aquella en la solución del suelo.

Donde Pr es la máxima presión radical; es el potencial osmótico de la solución del suelo y es el potencial osmótico de la savia vascular.

En muchos casos la savia vascular es muy diluida y sí la solución del suelo es agua pura, se han registrado presiones radicales que varían entre 1 y 3 atm (0,1 a 0,3 MPa).

Las presiones radicales registradas de 2 a 3 atm, permiten que una columna de agua se eleve una altura de hasta 30 metros, lo que no explicaría el ascenso de la savia en árboles gigantes de más de 100 metros.

La absorción activa de solutos debe acompañar la absorción de agua para que se mantenga la presión radical. Experimentalmente la absorción de agua está acompañada de la absorción de oxígeno, lo cual no es sorprendente, ya que la absorción de sales es un proceso activo que garantiza la presión radical, y que ocurre paralelamente con la absorción de agua.

Probablemente la presión radical no juega un papel importante en el ascenso de savia en la planta; ya que la tasa de exudación es menor que la tasa de transpiración; así mismo la savia xilemática se halla bajo tensión en lugar de presión.

¿Cómo se mide la presión radical? Si se corta el extremo de un tallo, se pude observar la exudación de savia. Si a una planta de tomate bien regada se le corta la parte superior del tallo y este se conecta mediante un manguito de goma a un tubo de vidrio que contiene agua, se puede observar que el nivel del agua en el tubo de vidrio sube, poniendo en evidencia la presión radical.

Cuando las plantas se encuentran en un medio saturado de agua o que la humedad relativa es muy alta, el agua se exuda como gutación en forma de gotas a través de los márgenes foliares por estructuras llamadas hidatodos. La gutación se puede parar regando la planta con una solución salina o de azúcar, lo que disminuye la presión radical al disminuir el potencial osmótico del medio donde se encuentra la raíz.

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ABSORCIÓN DE SALES MINERALES.

La permeabilidad controla la entrada de sales a la célula solamente sí es causada por difusión. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lípidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las células y producen el efecto deseado.

La absorción pasiva es causada por simple difusión, siguiendo un gradiente electroquímico, hasta obtener la condición de equilibrio. No requiere de energía metabólica.

La difusión de un soluto a través de una membrana, depende de los siguientes factores:

1) De la agitación térmica de las moléculas a difundir, 2) del gradiente de concentración a través de la membrana, 3) de la permeabilidad de la membrana, que está determinada por la solubilidad en el núcleo hidrofóbico de la doble capa lípidica de la membrana.

La absorción activa se realiza en contra de un gradiente electroquímico, de sitios de menor concentración hacia sitios de mayor concentración y requiere energía metabólica. La fuente principal de la energía metabólica es la hidrolisis del ATP aportado por la respiración. Este transporte se realiza en presencia de proteínas transportadoras o bombas que pueden transportar H+ , Na+, Ca+2 , K+ .

En el transporte activo participan tres tipos de proteínas: Transportadores mono transportadores, mueven un solo soluto en una dirección. Por ejemplo, una proteína que transporta el ion Ca+2 , que se encuentra en la membrana plasmática, mueve este ion hacia zonas de mayor concentración. Las proteínas cotransportadoras mueven dos iones en la misma dirección. Las proteínas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas, muchas células tienen una bomba Na+ - K+, que mueven el potasio hacia el interior de la célula y el sodio hacia el exterior. Las características de la acumulación metabólica son muy complejas, sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las moléculas pequeñas y sin carga, pueden entrar las células rápidamente. Aquí podemos mencionar el H2O, CO2 y nitrógeno. Los otros nutrientes penetran las células ya sea como aniones (-) o cationes (+).

Iones que se acumulan rápidamente. Iones que se acumulan
Lentamente.
Aniones NO3- , Cl- PO4-3 , SO4-2
Cationes K+ , Na+ , NH4+ Ca+2, Mg+2

La velocidad de entrada de Fe, Zn y Mn es lenta; sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada.

Durante la acumulación de nutrientes, se debe mantener la neutralidad eléctrica a ambos lados de la membrana, esto resulta en la interacción iónica que se observa comúnmente. Por ejemplo, sí el catión rápido K+ está presente junto al anión rápido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones es rápida, en consecuencia se expulsa un protón y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Sin embargo sí el catión K+ , está presente en una solución nutritiva con el anión SO4-2 , que es lento, se expulsan más protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solución baja, acidificándose el medio.

Cuando la absorción del anión excede la del catión, como en el caso del CaCl2 , que el anión Cl- , se absorbe más rápido que el calcio (Ca+2 ), se expulsan de la raíz iones hidroxilos (OH-), haciendo el medio básico. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropónicas, los cambios del pH son problemáticos; sin embargo los especialistas en nutrición mineral han tratado de superar este escollo diseñando soluciones nutritivas balanceadas, pero esto no ha sido fácil y todavía se presentan cambios de pH indeseables, lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas periódicamente, aumentando los costos de este cultivo.

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TRANSLOCACIÓN APOPLÁSTICA Y SIMPLÁSTICA.

Los nutrientes minerales que penetran la raíz a través de los pelos radicales pueden moverse a través del citoplasma celular y atravesar las células mediante los plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las células de la rizodermis están conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmáticos, lo que permite el movimiento de solutos de célula a célula. El transporte de los solutos mediante plasmodesmos se denomina translocación simplástica. Sin embargo los solutos se pueden mover a través de las paredes celulares de las células de la raíz, denominándose a esta, translocación apoplástica. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplásto, hasta llegar a la endodermis, donde el movimiento se realiza a través de la membrana plasmática y continúa a través del simplasto.

Corte transversal de la raíz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte apoplástico y simplástico.

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RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL XILEMA

El xilema es el tejido encargado de la conducción de la savia, que es desplazada por la corriente transpiratoria. Las células del xilema son tubulares, carecen de protoplasto, poseen extremos abiertos, tienen paredes celulares lignificadas, atravesadas por punteaduras, lo que impide el aplastamiento de los vasos que están sometidos a tensión (hipopresión) cuando la planta transpira activamente,. Cuando son funcionales, están muertos, son permeables a solutos y solventes, tienen la concentración de la savia baja, no generan presión de turgencia. Cuando funcionan colapsan parcialmente, exceptuando cuando opera la presión radical. Cuando se corta un tallo, absorbe agua o aire. Transportan agua y solutos disueltos. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto.

En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y tráqueas (o vasos). Las traqueidas son células alargadas con forma de huso, de lumen estrecho y abundantes punteaduras. La resistencia a la conducción es mayor en las traqueidas que en las tráqueas, que son más cortas y de lumen ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. El diámetro de los vasos leñosos varía de 40 µm (aciculifolias) a 700 µm (lianas), con velocidades máximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250 cm por minuto en lianas.

Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden tener forma anular, helicoidal, espiral, escalariforme o reticular, lo que les imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresión.


Vasos o tráqueas


Traqueidas


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TEORÍA DE DIXON DE LA COHESIÓN TENSIÓN TRANSPIRACIÓN.

La presencia de enlaces de hidrógeno en el agua da como resultado la cohesión, que es la fuerza de atracción mutua de las moléculas, esto es lo que permite que una columna de agua se mueva desde las raíces de un árbol hasta las hojas a más de 100 metros de altura. Una propiedad relacionada a esta es la adhesión, que es la atracción del agua por una fase sólida, como las paredes celulares. El agua presenta una alta tensión superficial, que indica que las moléculas de agua se atraen mucho más fuertemente entre sí, que a la fase gaseosa que está en contacto con el agua. Tanto las fuerzas de cohesión, tensión superficial y adhesión producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemática), hasta llegar a un punto donde el peso de la columna líquida balancea la fuerza capilar. El ascenso de la savia por capilaridad en un tubo xilemático típico no sobrepasa un metro, lo que es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles más altos.

En 1914, un botánico Irlandés llamado Henry H. Dixon, formuló la hipótesis que la tensión generada por la transpiración, absorción de agua por ósmosis y la hidratación de la pared celular, producía un movimiento de agua desde la parte de abajo hacia arriba, de la columna líquida que se mantenía unida por fuerzas de cohesión, esto se conoce como la teoría de Dixon de la cohesión. Actualmente el fenómeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe el nombre de teoría coheso-tenso-transpiratoria.

Esta teoría, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por transpiración, tienden a disminuir el potencial hídrico de las células del mesófilo, lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a tensión y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de los conductos xilemáticos, se extiende formando una columna continua desde la raíz hasta las hojas, por lo que la tensión (hipopresión) en las partes altas del xilema, se transmite hacia abajo a través de dicha columna. Si las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapo-transpiración genera una tensión que se traduce en el ascenso de la columna líquida hacia la hoja, mientras que en la porción inferior de la columna ocurre una succión del agua procedente de la raíz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hídrico de las células de la raíz, lo que se traduce en una nueva absorción de agua por estas células.


Resumen de la teoría de la cohesión-tensión-transpiración

Los árboles más grandes sobrepasan los 100 metros, así que para elevar una columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos árboles, se requiere una presión en la base de 10,9 atm (1,11 MPa), más una presión adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. Sí esta presión es similar a la precisada para el ascenso del agua, se necesita una presión de 2,2 MPa (21,8 atm). Las fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y está en el rango de 10 a 30 MPa, lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100 metros y más, sin que se rompa, aguantando las grandes tensiones que se desarrollan en el tallo, halando la columna liquida que se mueve a través del xilema.

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GRADIENTES DE POTENCIALES HÍDRICOS A TRAVÉS DEL CONTINUUM RAÍZ-PLANTA-ATMÓSFERA.

En el movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hasta la atmósfera participan diferentes mecanismos de transporte.

  1. El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en respuesta al gradiente de presión.
  2. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusión, hasta que alcanza el aire externo.
  3. Cuando el agua se transporta a través de la membrana, la fuerza impulsora es la diferencia de potencial hídrico a través de la membrana. El flujo osmótico ocurre cuando las células absorben agua y cuando las raíces transportan agua desde el suelo hasta el xilema.
  Potencial hídrico MPa
Suelo húmedo   0
Raíz  -0,6
Hoja  -1,0
Aire seco  -100,0

Diferencia de potenciales hídricos en el transporte de agua del continuum suelo-planta-atmósfera.

En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales hídricos decrecientes, desde la solución del suelo, pasando por la raíz, hoja y el aire atmosférico seco, que permite el movimiento de agua por flujo de masas desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante.

 

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Este es un Material didáctico elaborado por:
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
Copyright © 2009 - Version 2.0 -   Reservados todos los derechos.
Revisado: 10 de Octubre de 2009 .