CONTENIDO

/TRANSPIRACIÓN / EVAPORACIÓN / MORFOLOGIA / LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA /
OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMATICO
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/ ECOFISIOLOGIA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO / / FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN /
/ IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN / BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA / BALANCE HIDRICO DE UN ECOSISTEMA / MEDIDA DE LA TRANSPIRACIÓN /

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TRANSPIRACIÓN

En las plantas, es la pérdida de agua en forma de vapor a través de los estomas, cutícula, y la peridermis (superficie suberizada con lenticelas). Se ha estimado que una planta de maíz debe transpirar 600 Kg de agua para producir un Kg de granos de maíz seco, y para producir un Kg de biomasa seca(incluyendo hojas, tallos y raíces) debe transpirar 225 Kg de agua. De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada hacia la atmósfera, solamente una fracción muy pequeña de 1% se incorpora a la biomasa. Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a través de los poros del aparato estomático, que son más abundantes en el envés de la hoja. Las hojas pierden agua irremediablemente a través de los poros estomáticos, como consecuencia de la actividad fotosintética de las células del mesófilo. Se podría decir que la transpiración es un mal necesario, ya que sí los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosíntesis por las células del parénquima clorofílico. El potencial hídrico de la planta está determinado por dos factores importantes que son: la humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiración que gobierna la pérdida de agua. Estos factores ejercen su acción a través de la conductancia estomática, que depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire. En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie foliar, aunque muchas plantas xerófitas como las suculentas (cactáceas) pueden tener en promedio1000 y algunos árboles deciduos tienen 100.000 o más por cm2 . Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en la oscuridad, a excepción de las plantas con metabolismo ácido de crasuláceas en que se cierran de día y abren de noche. Las hojas que presentan los estomas en el envés se denominan hipoestomáticas, las que lo tienen en la haz son epiestomáticas, o como ocurre en muchas plantas herbáceas que presentan estomas en ambas superficies son anfiestomáticas

 

Frecuencia de estomas en el envés de la hoja de algunas especies

Especie

Estomas por cm2

Allium cepa

17500

Zea mays

10800

Helianthus annus

17500

Vicia faba

7500

Pinus sylvestris

12000

Cyclanthus bipartitus

11200 Venezuela

Genoma spinescens

2300 Venezuela

Podocarpus pittieri

12400 Venezuela

Grafenrieda latifolia

36300 Venezuela

Matelea manarae

7600 Venezuela

                                          
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EVAPORACIÓN

Una superficie saturada de agua o un recipiente con agua pierden vapor de agua siguiendo las leyes de la evaporación. El requisito es que haya un gradiente de potenciales hídricos entre la superficie evaporante y la atmósfera; si se revierte el gradiente de potencial hídrico ocurre el fenómeno de condensación. La evaporación del agua pura es una función de la temperatura del agua, la temperatura del aire y de la humedad relativa. Cuando la atmósfera está en calma, los factores que debemos considerar para conocer la evaporación potencial son la presión de vapor de la superficie húmeda y la presión de vapor del agua en el aire. Si asumimos que la superficie de evaporación es agua pura con un potencia hídrico de cero ( =0), podemos aplicar la siguiente relación = P0 -P , donde P es la presión de vapor del agua de la superficie a la temperatura del aire y P0 es la presión de vapor del agua pura a la misma temperatura. La fuerza impulsora , es la diferencia de las presiones de vapor del agua pura en la superficie y la presión de vapor del aire.

Si se conoce el valor de la humedad relativa del aire, que es el contenido de humedad actual del aire, expresado como un porcentaje del valor de saturación, se puede calcular el potencial osmótico.

La humedad relativa se puede calcular mediante la siguiente ecuación:

Si la humedad relativa del aire a 25º C es 70%. ¿Cuál es su potencial osmótico?

= - 10,5 T log ; de donde = -10,5 x 298º K x log = -484,7 bar o -48,47 MPa

= = -48,47 MPa.

En el ejemplo que se muestra en el cuadro siguiente, se observa que se establece un gradiente de humedades relativas y potenciales hídricos que decrece desde el interior de la hoja a 25° C , en la cavidad subestomática hacia el aire externo a 20° C .

 

Valores de humedad relativa y potencial hídrico para cuatro puntos en la vía de escape de agua de una hoja

Lugar
HR %
MPa
Espacio aéreo interior 25° C
99
- 1,38
Interior del estoma a 25° C
95
- 7,04
Fuera del estoma a 25° C
47
- 103,7
Atmósfera a 20° C
50
- 93,6

 

La evaporación potencial (Ep),es la evaporación bajo condiciones de suministro de agua ilimitada y de libre evaporación .En los subtropicos secos Ep es de 10-15 mm x día-1 (10 - 15 )Kg. H 2O m2 x día-1 y en la zona ecuatorial es de 4-5 mm x día-1. La evaporación actual(Es) desde un suelo húmedo es generalmente menor que la evaporación potencial, ya que el agua que se pierde por evaporación casi nunca es reemplazada rápidamente por precipitación o mediante riego.

EVAPOTRANSPIRACION ( ET) Es la transferencia de agua desde la vegetación y el suelo a la atmósfera, la que resulta de la suma de tres flujos: ET = Ei + Et + Es donde: Ei = Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación, Et= Transpiración o pérdida de agua por los estomas, y Es = Evaporación directa desde la superficie del suelo.

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MORFOLOGÍA

El aparato estomático está compuesto de dos células guardianes que rodean el poro u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células guardianes y las células subsidiarias o acompañantes; un aumento de volumen de las células guardianes o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica distintiva de las células guardianes es que están engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2 .La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células guardianes de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula guardián absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran (halan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.

 

Estomas de la epidermis de arveja

 

 
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LA LUZ ESTIMULA LA APERTURA ESTOMÁTICA

Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en la célula guardián. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400- 700 nm. Los protoplastos de las células guardianes se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula guardián. La luz estimula la absorción de iones y la acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma.

La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio (k+) y el cierre a la disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las células guardianes se originan de la siguiente forma:

1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2.
2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células guardianes.
4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células del mesófilo.

Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula guardián una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio apoplastico que rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico malato2.

El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa.
La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células guardianes provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma.

La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide cloroplástico, la zeaxantina.

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OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMÁTICO

La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día / noche). La luz normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la apertura estomática.

La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO2 en la célula guardián como resultado de la fotosíntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células guardianes son muy sensibles al estrés hídrico.

Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células guardianes y un cierre del estoma.

Un aumento de la concentración de ácido abscícico (ABA) en condiciones de estrés hídrico, produce el cierre de los estomas y una disminución de la transpiración.
La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina probablemente actúa activando la bomba de protones y la penetración de . Una fitotoxina de Bipolaris maydis causa parálisis estomática.

 

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ECOFISIOLOGÍA DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO

La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren en respuesta a la luz y cierran en la oscuridad. Podemos describir el curso de la apertura estomática, que ocurre normalmente después de 30 minutos del comienzo de la iluminación, con una apertura total. Durante el resto del día permanecen abiertos, cerrando hacia el final de la tarde y permanecen cerrados en la noche; sin embargo no es de extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las plantas muestran estrés hídrico. El cierre al mediodía se debe al colapso de las células guardianes cuando se marchitan las hojas. Al final de la tarde, los estomas vuelven a abrir si el balance hídrico es positivo, cuando predomina la absorción de agua sobre la transpiración. En períodos de oscuridad completa los estomas se cierran.

Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren de noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las suculentas la apertura nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación de CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se minimiza la pérdida de agua, y la fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico.

Variación diurna de apertura estomática de una crassulaceae

 

Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150 gramos de agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C3 pueden tener relaciones transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo C4 está en alrededor de 500. Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las hojas limitan la transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar, disminución del área superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas y suculentas, y una variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen en ambientes xerofíticos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie foliar, reducción del número y tamaño de los estomas y la presencia de pelos epidérmicos.

Muchas plantas que habitan en sitios secos desarrollan caracteres xeromorfos que están relacionados con la reducción de la transpiración, como son: cutícula gruesa, cutinización fuerte de las paredes de las células epidérmicas, aposición de ceras o resinas sobre la cutícula, alta densidad de tricomas o pelos muertos, estomas generalmente hundidos en la epidermis, desarrollo notable del parénquima en empalizada y de los tejidos mecánicos, especialmente el esclerénquima.En ciertas especies, como Nerium oleander, Espeletia timotensis, Capparis indica, etc., los estomas se encuentran en depresiones llamadas criptas, revestidas por pelos, constituyendo cámaras de vapor de agua, que limitan la transpiración, bajo condiciones de turbulencia. Ciertas xerófitas presentan hojas transformadas en espinas, que reducen la superficie transpiratoria. Algunas plantas como Hinterhubera imbricata, enrolla la hoja hacia el envés, creando una cámara de vapor de agua sobre los estomas que disminuyen la transpiración. Así mismo, algunas gramíneas poseen en la epidermis de la haz, células buliformes que por cambios en la presión de turgencia, permiten que la hoja se enrolle, disminuyendo la transpiración.

 

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FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIÓN.

Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los más importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presión de vapor del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en la atmósfera. Los más importantes son: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye. Aunque la disponibilidad de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influenciar la transpiración directamente, es más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo, cause una disminución del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática (disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgor de las células guardianes y a un cierre de los estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de la resistencia estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo.

De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura estomática. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo que incrementa la transpiración. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario de la transpiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una correlación entre la radiación y la temperatura, que presentan un aumento casi paralelo, sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y la temperatura disminuye.


La transpiración aumenta paralelamente a la radiación solar y la temperatura, pero con cierto retraso; sin embargo después del mediodía presenta sus valores máximos, disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de vapor
entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po).


El viento puede aumentar la transpiración, reduciendo la capa de vapor de agua estacionario que se encuentra sobre la hoja, facilitando la difusión. Así mismo, el viento tiene un efecto refrigerante en la superficie foliar, si la hoja está más caliente que la masa de aire que pasa sobre ella, la hoja se enfría. En general el viento causa un aumento en la transpiración. Si la masa de aire que se mueve sobre una hoja está cargada de humedad, la transpiración disminuye, pero si es aire seco aumenta.

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IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN

La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del estimulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que exploren amplias superficies de suelo.

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada por una perdida de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar por transpiración esta en el orden de 2-3°C por debajo de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas halófilas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión de turgor por debajo de la presión osmótica.

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BALANCE HÍDRICO DE LA PLANTA

Los procesos básicos que determinan el balance hídrico de una planta son: la absorción, conducción y pérdida de agua. Si queremos determinar que también se equiparan la acumulación y la pérdida de agua debemos medir la absorción y la evaporación en un intervalo de tiempo determinado. La diferencia entre la absorción y la transpiración, nos indica el balance hídrico, o cualquier desviación de la condición de equilibrio. El balance hídrico de una planta oscila de valores positivos a negativos. Ocurren fluctuaciones a corto plazo determinadas por las variaciones en la apertura estomática, en tiempos cortos de pocas horas, sin embargo variaciones que se alejan más del equilibrio pueden ocurrir durante el día, especialmente durante la fase diurna y nocturna. Si se somete una planta a un período de sequía de una semana, se observa que las hojas acusan una mayor disminución en el potencial hídrico que las raíces y el suelo, ya que las hojas se encuentran sometidas a un mayor estrés transpiratorio; sin embargo en la noche ocurre cierta recuperación. El potencial hídrico durante las siguientes fases de oscuridad se hace cada vez menor. Cuando se mide la circunferencia de un árbol durante el día, se observa que disminuye, ya que el agua que se pierde por transpiración no es reemplazada con eficiencia por los tejidos de la planta, ni mediante absorción por las raíces.

El balance hídrico de las plantas varía con la especie, con los factores ambientales, las estaciones climáticas, el tipo de suelo, la edad de la planta, la hora del día, etc. En suelos arenosos el agua es retenida por el suelo con una tensión menor a 0,1MPa, pero en suelos arcillosos más del 50% del agua realmente disponible, es retenida con una tensión mayor a 0,1MPa. En esos suelos el agua es menos aprovechable antes que el contenido se aproxime al punto de marchitez permanente (1,5MPa).

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BALANCE HÍDRICO DE UN ECOSISTEMA

En relación a este tópico vamos a referirnos a los bosque húmedos y lluviosos (rain forest) tropicales, que tienen una temperatura media anual de aproximadamente 20º C y precipitación media de 2000 mm. Con estas características están los bosques siempre verdes y los bosques semi-caducifolios. El balance hídrico (hidrológico), en una parcela de bosque o en una cuenca, se puede calcular con la ecuación siguiente:   

Q= Escorrentía (descarga a los ríos);

P= Precipitación;

ET= Evapotranspiración

S= Cambios en el contenido de agua del suelo.

La evapotranspiración (ET), que es la transferencia de agua de las superficies inertes (suelo-bosque) y de las superficies vegetales, esta formada por la suma tres componentes que son:

ET= Ei + Et + Es

Ei= Evaporación de la precipitación interceptada por la vegetación

Et= Transpiración, o pérdida de aguas por los estomas

Es= Evaporación directa desde la superficie del suelo (este valor es muy pequeño y puede omitirse de los cálculos).

El valor de Ei se computa como

Ei = P- Ef + Fc

Ef= Flujo del follaje (throughfall)

Fc= Flujo caulinar (stemflow)

Et se pueden medir mediante técnicas ecofisiológicas o se pueden estimar si se conocen los valores de Q


En el cuadro siguiente se presentan algunos valores tomados de la publicación de Guariguatta y Kattan (2002).

En el cuadro siguiente daremos un ejemplo de valores de precipitación, evapotranspiración (ET) y escorrentía (Q), de varios bosques tropicales. BH= Balance Hídrico, TA=Tina tipo A.
País
Localidad
Precipitación mm
ET
mm/año
ET
%
Q
mm
Q
%
ET
método
Cuenca
ha
Brasil Lago Calado
2870
1120
39,0
1750
57,5
BH
23
Brasil Barro Branco
2076
1675
80,7
401
19,3
BH
130
Panamá Barro Colorado
2425
1440
59,4
985
39,9
BH
10
Venezuela San Carlos de Río Negrov
3664
1904
52,0
1760
48,0
TA
-

Basándose en la Clasificación de las Zonas de Vida o de las Formaciones Vegetales del Mundo según Holdridge (1947), se publicó El Mapa Ecológico de Venezuela por Ewel y Madriz (1968), del cual se han extraído datos para la elaboración de un cuadro que resume algunos de los componentes de la Ecuación de Balance Hídrico, que se muestran a continuación.

 

Zona de Vida

Temperatura °C

Precipitación
(mm)

Evapo transpiración real (mm)

Escorrentía
( Q) en mm

Evapo transpiración potencial (mm)

Déficit de precipitación (mm)

Monte espinoso tropical

29,0

311

220

91

1708

122

Bosque muy seco tropical

26,4

631

472

159

1557

221

Bosque seco tropical

28,3

1325

957

368

1667

497

Bosque húmedo tropical

26,2

2211

1545

666

1544

167

Bosque seco premontano

20,5

825

697

128

1209

206

Bosque húmedo premontano

19,1

1791

1126

665

1126

112

Bosque húmedo montano

11,4

675

536

139

674

203

Páramo subalpino

5,0

780

294

486

294

46

Los valores mostrados en el cuadro han sido computados a partir de datos suministrados por estaciones climatológicas. Los registros del balance hídrico mensuales permiten conocer: la distribución de las precipitaciones durante el año, y los períodos de lluvia, sequía, y cuando predomina la precipitación sobre la evapotranspiración, así mismo realizar la selección de los tipos de cultivos dependiendo de su tolerancia a las condiciones climáticas. Podemos determinar cuales son las necesidades de riego, conociendo los valores de déficit de precipitación. Analicemos el Bosque Seco Tropical, que cubre más área que cualquier otra zona de vida de Venezuela, cuyas características climáticas se observan en el cuadro de arriba.

En su mayor parte está formado por los llanos, pero incluye otras áreas grandes, es la zona de vida más importante del país tanto por su extensión, como por su vocación agrícola y pecuaria, aplicando un riego moderado.
Cuando se presentan buenos suelos como en el Estado Portuguesa, se desarrolla una agricultura prospera, que se puede mecanizar. Como hay dos estaciones bien marcadas, invierno y verano, la mayor parte de los cultivos se desarrollan en la época de lluvias. Sin embargo en los suelos donde es factible el riego, los cultivos se realizan durante todo el año, eso sí, realizando un buen manejo tanto del agua, como de la fertilización. En esta zona de vida se cultivan rubros agrícolas muy importantes para la alimentación, como son: el maíz, arroz, caraota negra, ajonjolí, girasol, algodón, caña de azúcar, yuca, ciertas hortalizas y frutos tropicales como el mango y plátanos. Así mismo, se han establecido plantaciones importantes de eucalipto, melinas, pinos y teca, que son utilizadas por la industria papelera y como madera de aserrio.

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MEDIDAS DE LA TRANSPIRACIÓN

Existen ciertas técnicas estándar como son: métodos gravimétricos, el cloruro de cobalto, medición del vapor de agua, métodos volumétricos y de conductancia estomática.

1. Pesada de plantas en potes. Se emplea en plantas que crecen en potes completamente cerrados. Se pesa la planta al comenzar la medición y luego se vuelve a pesar a intervalos de tiempo convenientes. La evaporación del suelo se previene recubriéndolo con un material impermeable. Sí se utiliza una maceta de cerámica, se debe impermeabilizar también. Se puede emplear con plantas pequeñas y aquellas que crecen en cultivos hidropónicos. Los resultados se expresan en gramos o mililitros de agua transpirada por superficie foliar por unidad de tiempo.

2. Cambios en el volumen de una solución o del agua. Se introduce una planta completa o una rama que se ha introducido en un tapón perforado de goma o silicón, en un cilindro graduado transparente bien hermético, con un volumen conocido de agua. Después de cierto tiempo bajo condiciones de campo o de invernadero, se mide de nuevo el volumen y ese será el volumen de agua transpirado. Se determina el área foliar y se expresan los resultados en cm3 de H2O x cm 3 de superficie foliar x hora.

3. Se puede recolectar el agua transpirada, introduciendo una rama en una bolsa transparente de plástico, que se ata al tallo, el agua transpirada se condensa en el interior de la bolsa, luego se mide el volumen de agua o se pesa la bolsa con el líquido. Los resultados se pueden expresar como en el caso anterior.

4. Uso de cloruro de cobalto. La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración. Este método se puede utilizar para medir tasas relativas de transpiración de diferentes especies.

5. Potómetro. Este método se basa en la asumción de que la tasa de absorción de agua es casi igual a la tasa de transpiración. Es de utilidad para estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la transpiración. Se utiliza en pedazos de ramas, tallos, hojas, etc., pero no en plantas completas. Un potómetro consiste en un deposito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente se ha introducido en un tapón de goma, todo debe quedar perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por transpiración.

6. Método del analizador de gases en el infrarrojo (IRGA). Se basa en la absorción que presenta el vapor de agua en la zona infrarrojo del espectro. Se mide la cantidad de vapor de agua antes de pasar sobre una hoja y después que ha pasado sobre la hoja. Una de las limitantes es que el órgano foliar se encierra en una cámara, lo que altera la tasa transpiratoria.

7. Medida de la apertura estomática.

sE = U0W0 - UeWe

 

 

E= tasa de transpiración por unidad de área foliar (mol * m2 * s-1 )

U0 y Ue = son los flujos molares de aire que entran y salen de la cámara

W0 y We = son las fracciones molares de vapor de agua de la corriente de aire que entra y sale de la cámara. Después de algunos cálculos laboriosos se puede estimar la conductancia estomática.

 

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Este es un Material didáctico elaborado por:
Rubén Hernández Gil, PhD.
Profesor de Fisiología Vegetal, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Universidad de Los Andes - Mérida - Venezuela
e-mail: rubenhg@ula.ve

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Revisado:Diciembre 2013 .