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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y
AMBIENTALES
ESCUELA DE INGENIERÍA FORESTAL
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Botánica
Las hojas
Las funciones
Las hojas son
apéndices caulinares, en general verdes y aplanadas, que nacen y se
expanden lateralmente en los nudos de los tallos y ramificaciones.
Se desarrollan a partir de los
denominados primordios foliares que se forman gracias a la actividad del llamado meristemo apical.
La función principal
de las hojas es realizar la fotosíntesis en los cloroplastos de las
células; debido a lo cual, los vegetales superiores son, junto a los otros
organismos fotosintéticos, los productores primarios en la biosfera. Las
hojas realizan el intercambio de gases (fotosíntesis y respiración) a
través de sus estomas aeríferos, por los que además transpiran el vapor de
agua (evapotranspiración).
A través de los
estomas de las hojas, la planta toma el dióxido de carbono, CO2, de la
atmósfera, y expulsa el O2 procedente de la fotólisis del H2O, proceso
incluido en la fotosíntesis. Este oxígeno es fundamental para la vida en
nuestro planeta.
Las
partes de la hoja
Típicamente, en la
hoja se distinguen tres partes:
·
Limbo
·
Pecíolo
·
Vaina
Limbo: El limbo
o lámina, es la parte generalmente laminar plana, verde y ancha de la hoja;
la cara superior se llama haz y la inferior envés; el haz
suele ser de color oscuro y el envés algo más claro. La base del limbo se
agranda a veces para albergar la yema, siempre presente en la axila de la
hoja (yema axilar).
El limbo está
surcado por una serie de líneas o cordones, perfectamente visibles al
trasluz y salientes por el envés, llamadas nerviaciones, nervaduras
o nervios. Son hacecillos de conductos vasculares prolongación y
ramificación de los del pecíolo, cuya misión es aportar la savia bruta y
retirar la elaborada.
En muchas hojas el
nervio principal es central y finaliza en la punta del limbo (el ápice);
del nervio principal suelen partir otros nervios secundarios. Mediante las
nervaduras del limbo se puede realizar clasificaciones de las hojas (véase
más abajo la clasificación de las hojas según su nervadura).
Pecíolo: El
pecíolo o pedúnculo foliar, es el filamento, en general delgado y de
color verde, que une el limbo al tallo. Su haz suele ser plano o cóncavo,
mientras que su envés suele ser convexo. Sus tejidos vasculares, que
comunican la hoja con el tallo, permiten la llegada del agua y los
minerales absorbidos por la raíz. Tiene además la capacidad de orientar a
la hoja en la dirección de la luz solar.
Vaina: La vaina
es la terminación ensanchada del pecíolo en el punto de unión con el tallo.
Puede rodear al tallo muy claramente, como es el caso de la vaina
cilíndrica de las gramíneas, o no existir. Algunas vainas llevan una
prolongación membranosa en su parte superior llamada lígula. En la
base del pecíolo, en ciertas especies, suelen encontrarse unas pequeñas
laminillas o apéndices de distintos tipos, que pueden ser glandulares,
espinosas, foliáceas o escamiformes, que reciben el
nombre de estípulas. Las hojas sin pecíolo se llaman sentadas
o sésiles.
Clasificación de las hojas
La enorme variabilidad de las hojas permite
clasificarlas en diversos tipos atendiendo a diferentes criterios:
·
Por su nervadura
·
Por el número y disposición de
los folíolos
·
Por su forma general
·
Por la forma del borde
·
Por la forma del limbo
·
Por la forma del ápice
·
Por la forma del margen
·
Por la forma de la base
·
Etc.
¨ Tipos de
hojas según su nervadura
La nervadura
o nerviación de las hojas varía dependiendo de las especies, aunque las más
comunes son las de nervadura paralela o paralelinervias, en
que que las nervaduras se extienden paralelamente desde su base; y las de nervadura
reticular, en las que existen nervios principales, de los que salen, a
modo de red, otros nervios secundarios o menores en disposición de
retículo.
De éstos tipos
generales de hojas también se pueden deducir otros, como las radiales,
penninervias, curvinervias, etc.
A continuación se
detallan los tipos comunes de hojas según su nervadura:
·
Paralelinervia: cuando todos los nervios
son paralelos y parten longitudinalmente del pecíolo a lo largo de la hoja,
como son las hojas de las monocotiledóneas.
·
Penninervia
o pinnatinervia : cuando hay un nervio
central, y todos los demás nacen a lo largo de su eje, como las barbas de
la pluma de un ave cuando parten del raquis (ejemplo de la hoja del
avellano).
·
Palmatinervias: cuando el pecíolo,
en la unión con la hoja, se ramifica en nervios diferentes.
·
Curvinervia: cuando
varios nervios que parten del pecíolo no se extienden paralelamente, sino
que describen una curva más o menos suave a lo largo de toda la hoja hasta
su ápice, ejemplo de la hoja del llantén.
·
Palmeada: cuando hay más de un nervio principal ramificado que
sale del pecíolo, a modo de los dedos de una mano.
·
Radial: cuando los nervios salen desde un centro común en forma
de radios, ejemplo de la hoja de la hierba centella.
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Radial
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Paralelinervia
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Penninervia
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Curvinervia
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Algunos tipos de hojas clasificadas por su nervadura
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Tipos de hojas según su disposición sobre el
tallo
La
diversa disposición de las hojas en el tallo se estudia mediante una parte
de la botánica llamada filotaxis. Las hojas nacen en puntos
determinados del tallo, los cuales vienen condicionados por la estructura
de los llamados meristemos apicales primarios. Estos puntos se
denominan nudos y el espacio de tallo situado entre dos nudos
consecutivos se llama entrenudo.
Las hojas se sitúan
en los nudos a lo largo del tallo según diferentes órdenes, e incluso con
cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas); a veces se disponen
varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas);
en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre sí
(opuestas), etc.
Las disposiciones
más representativas son las siguientes:
·
Aisladas: cuando en el tallo
sólo hay una hoja por nudo.
·
Verticiladas: cuando en el tallo hay varias hojas por nudo, es decir,
en un mismo nivel.
·
Pecioladas: cuando las hojas están unidas al tallo mediante un pecíolo
(rabo).
·
Alternas: si las hojas están dispuestas siguiendo una línea
espiral a lo largo del tallo, es decir, nacen de una en una a lo largo de
él.
·
Opuestas: si dos hojas están insertadas en el tallo a igual
altura, una enfrente de otra.
·
Decusadas: cuando dos pares
sucesivos de hojas se sitúan en planos perpendiculares entre sí, es decir,
cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman ángulo recto con
el superior e inferior inmediatos.
·
Sésiles: cuando las hojas no tienen pecíolo (rabo). Se denominan
decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo.
·
Esparcidas: si la disposición de las hojas no sigue ninguna pauta.
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Alterna
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Peciolada
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Opuesta
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Sésil
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Algunos tipos de hojas clasificadas por su disposición sobre
el tallo
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Según la posición en altura
sobre el tallo, se distinguen: hojas radicales o basales las
situadas cerca del cuello de la raíz o en la base del tallo; y caulinares
las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones.
Tipos de hojas según las
características y aspecto del limbo
Según la composición
de las hojas en base a las características y aspecto del limbo, se las
clasifica en simples o sencillas y compuestas. En las
primeras, el pecíolo no se ramifica, siendo el limbo de una sola pieza.
Las hojas compuestas presentan
el limbo dividido en hojitas (los folíolos) que a su vez pueden
subdividirse. La diferencia entre una hoja verdadera y un folíolo (que
pueden ser grandes), reside en que en la axila de la primera hay una yema,
de la que carecen los folíolos.
Las hojas simples pueden ser:
·
Paripinnadas: cuando disponen de un número
par de foliolos.
·
Imparipinnadas: cuando se muestra un foliolo terminal, y por tanto existe un número
impar de foliolos.
Según la forma del limbo, las
hojas se pueden clasificar en:
·
Acorazonadas: cuando su forma recuerda la de un corazón.
·
Lanceoladas: cuando presenta una forma de lanza.
·
Sagitadas: cuando su forma recuerda la de una saeta.
·
Bilobuladas: cuando está partida o hendida en dos lóbulos, ejemplo del Ginkgo
biloba.
·
Elípticas: cuando presenta la forma de una elipse.
·
Ovaladas: cuando tiene forma de óvalo.
·
Compuestas
palmeadas: cuando una hoja compuesta presenta divisiones
o foliolos dispuestos como los dedos de una mano.
·
Compuestas
trifoliadas: cuando una hoja compuesta presenta tres
divisiones o foliolos.
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Bilobulada
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Ovalada
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Elíptica
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Acorazonada
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Compuesta trifoliada
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Compuesta palmeada
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Lanceolada
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Sagitada
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Simple imparipinnada
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Simple paripinnada
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Algunos tipos de hojas clasificadas por las características y
aspecto del limbo
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Tipos
de hojas según su borde
Las hojas también se pueden
clasificar por su borde. Éste puede ser liso (entero); presentar
indentaciones (borde dentado o con pequeños entrantes); hendiduras
más o menos acusadas (borde lobulado, festoneado, partido), etc.
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Lisa
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Lobulada
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Dentada
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Hendida
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Partida
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Algunos tipos de hojas clasificadas por su borde
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Tipos
de hojas según su duración
Las hojas también pueden
clasificarse de acuerdo a su duración en el tiempo. Se dividen en: caducas
(si sólo viven un periodo vegetativo y caen a su final), perennes o persistentes
(duran más de un periodo vegetativo) y marcescentes (si ya secas, se
mantienen en el árbol hasta la formación de las próximas)
Otra
Clasificación de las Hojas.
Modificaciones que pueden adoptar
las hojas
Entre las
modificaciones que pueden adoptar las hojas destacan las brácteas,
las piezas florales, los zarcillos foliares, las escamas,
las espinas foliares, las ascidias y los filodios.
Las brácteas son hojas modificadas, de cuya axila nacen ramas
florales; su aspecto, forma y color son muy variados.
Las piezas florales (estambres, carpelos, pétalos y sépalos) también son
hojas modificadas.
Los zarcillos son hojas que se transforman totalmente, o sólo en
ciertos folíolos, en filamentos cilíndricos, sencillos o ramificados, que
se arrollan alrededor de los soportes, ejemplo del guisante o la calabaza.
Las escamas o catáfilos, son hojitas, a veces carnosas, que
sirven de protección a órganos delicados, como yemas u órganos
subterráneos.
Las espinas foliares son estructuras duras acabadas en punta que, como hojas
que son, desgarran los tejidos al arrancarlas, ejemplo de los cardos, cactos,
agracejo, etc.; esto les diferencia de los aguijones, que, por ser
modificaciones epidérmicas, se arrancan con facilidad, como es el caso de
las rosas.
Las ascidias son hojas en forma de recipiente o jarra, presentes en
algunas plantas insectívoras como la nepentes.Los filodios son hojas cuyo
pecíolo se ha aplanado en forma de lámina con aspecto de hoja, ejemplo de
las acacias y eucaliptos.
Muchas especies presentan
polimorfismo foliar, que consiste en la presencia de hojas de forma
distinta, en diversos grados, sobre la misma planta, ejemplo de los
vegetales acuáticos como los ranúnculos, o las judías, hiedra, encina,
acebo, etc.
Estructura
Estructuralmente, la mayor parte
de las hojas tienen forma dorsiventral, con haz y envés claramente diferenciados
denominadas bifaciales. Ambas caras pueden ser iguales llamadas equifaciales
o incluso estar reducido el haz, siendo la superficie total de la hoja el
envés, ejemplo de algunas monocotiledóneas.
Lo habitual es que la
bifacialidad foliar quede marcada también en la estructura anatómica del
limbo. El pecíolo, por su parte, tiene estructura similar a la del tallo,
aunque su simetría es bilateral, en lugar de radiada. De fuera adentro se
distinguen: una epidermis cutinizada, un parénquima en empalizada, otro
parénquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el rastro foliar.
En ellos el floema se sitúa por debajo del xilema, con respecto al haz.
BIBLIOGRAFIA
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_hojas1.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_hojas2.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_hojas3.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_hojas4.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_hojas5.htm
¨ El Pequeño Larousse Multimedia,
2003
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