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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y
AMBIENTALES
ESCUELA DE INGENIERÍA FORESTAL
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Botánica
La reproducción
REPRODUCCIÓN ASEXUAL DE LAS
ANGIOSPERMAS
En las angiospermas, y en general en todas las cormofitas, se da una
reproducción asexual o vegetativa, donde las plantas hijas son idénticas a
la madre, al no existir intercambio de material genético.
Las principales modalidades de reproducción asexual son por:
·
Propágulos
·
Estolones
·
Rizomas
·
Tubérculos
·
División del tallo.
En este tipo de reproducción se consume menos energía que la sexual.
Los propágulos son plántulas que son capaces de independizarse
produciendo plantas adultas tras su enraizamiento; en los briofitos se
forman pequeñas plantas hijas con los restos de meristemos activos del
borde de las hojas, éstos al caer al suelo logran convertirse en plantas
independientes; el ajo de viña, por ejemplo, produce pequeños bulbos que
enraízan rápidamente al contactar con la tierra.
Los estolones consisten en tallos que se encuentran a ras del suelo,
o escasamente subterráneos, que proceden de un brote lateral del tallo
principal; estas yemas forman tallos aéreos y raíces adventicias, que
pueden ser seccionadas o fragmentadas del estolón para convertirse en
nuevas plantas. Un ejemplo de este tipo de reproducción lo observamos en la
fresa.
Los rizomas consisten en tallos subterráneos que crecen paralelos a
la superficie, en cada nudo que forman emiten tallos aéreos y raíces
adventicias; las partes más jóvenes progresan extendiéndose a través del
sustrato, mientras que las más viejas van muriendo. En general, cada tallo
que producen los rizomas puede ser separado de los demás como una planta
individual. Un ejemplo de este tipo de reproducción lo podemos
observar en los juncos, los lirios o determinadas herbáceas como la gramma.
Los tubérculos o
bulbos poseen yemas que actúan en la
reproducción vegetativa, formando plantas adultas.
La reproducción por división
del tallo o propagación vegetativa, consiste
en la partición de secciones del tallo que una vez enterradas consiguen
enraizar. Se trata de un fenómeno muy extendido entre las plantas
vasculares.
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Reproducción
por división de tallo
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La reproducción
sexual en las angiospermas precisa de la existencia de sexos. Las
espermatofitas (angiospermas y gimnospermas) son las plantas vasculares más
evolucionadas, cuyas estructuras presentan flores en el caso de las angiospermas,
y conos u hojas esporangíferas en el caso de las
gimnospermas. El auténtico concepto de flor corresponde a las angiospermas,
que las diferencia claramente de los demás grupos.
Los órganos sexuales
de las angiospermas se agrupan en aquellos brotes que están especializados
en la producción de semillas, es decir las flores. Típicamente, una flor
completa está formada por cuatro tipos de hojas modificadas o verticilos
florales denominados sépalos y pétalos, que son estériles; y estambres
y carpelos, que son fértiles; todos se encuentran ubicados en un
ensanchamiento del extremo de un pedúnculo. Cuando la flor carece de
pedúnculo se denomina sentada, y si falta algún verticilo incompleta.
Una flor consta de
un pedículo floral cuyo extremo se ensancha formando el tálamo,
en donde están ubicadas todas las piezas florales, que son las siguientes:
¨ Los sépalos: Su conjunto forma la parte externa denominada cáliz,
que protege al resto.
Pueden asemejarse a los pétalos cuando poseen colores
muy intensos, como es el ejemplo de los sépalos petaloideos del azafrán, el
gladiolo o el tulipán, y en ese caso se las denomina conjuntamente como tépalos.
Si
una flor carece de sépalos se dice que asépala. Si los sépalos son todos iguales se dice que el cáliz es
regular, o irregular en el caso contrario; dialisépalo
o polisépalo si los sépalos están libres; y sinsépalo o gamosépalo
si están soldados. Si el cáliz permanece en la flor tras ser fecundada se
le denomina persistente, ejemplo de la granada o la pera; y caduco
o caedizo si cae o desaparece, ejemplo de la amapola y la vid. Según
la forma del cáliz se clasifica en tubuloso, bilabiado, espolonado,
acampanado, etc.
¨ Los pétalos: Su conjunto constituye la corola, o segundo
verticilo floral. Suelen poseer vivos colores con la función de atraer a
los animales que aseguran la polinización. Se presentan generalmente
alternando con los sépalos y en número igual a estos. Se denominan pétalos
sepaloideos cuando tienen color verde, que les impide diferenciarse de
las partes del cáliz.
La
corola puede ser dialipétala, coripétala o polipétala
cuando los pétalos están separados, formados por un limbo cada uno de ellos
que remata en una especie de uña o parte estrecha; ejemplo de las rosas o
los magnolios. Se denominan pétalos connados cuando éstos están
soldados lateralmente, en todo o en parte, en forma de tubo; en este caso
se dice que la corola es simpétala o gamopétala. En este tipo
de corolas simpétalas se distingue el tubo, la garganta y la lámina
o parte superior. Las diferentes formas de las corolas simpétalas
cuyas partes no están soldadas se les denominan dientes, lóbulos
o lacinias. El concepto de flor regular o irregular
tiene su base en la forma que presenta la corona de pétalos; regular si
éstos son iguales (como en el caso del clavel), o irregular si son
diferentes unos de otros. Si la flor carece de pétalos se le denomina apétala.
Las
corolas y flores completas pueden clasificarse por su simetría. Así, se
denominan actinomorfas cuando son de simetría radiada; zigomorfa
las de simetría bilateral y asimétricas si no existe plano de
simetría. Las simpétalas actinomorfas (con la corola de pétalos soldados)
pueden ser: tubulosas si presentan un tubo cilíndrico; urceoladas
las de forma de olla; infundibuliformes en forma de embudo; acampanadas
en forma de campana. Las cigomorfas pueden ser: labiadas cuando es
tubulosa con dos labios desiguales; personadas cuando presentan la
garganta cerrada por un repliegue del labio inferior, llamado paladar;
liguladas cuando es tubulosa con una expansión laminar lateral en
forma de lengüeta, como es el ejemplo de las flores periféricas de la
margarita.
Las
dialipétalas también pueden ser actinomorfas y cigomorfas; si son
actinomorfas se distinguen los siguientes tipos: trímera o liliácea
cuando poseen tres pétalos; crucíferas o cruciformes cuando poseen cuatro
pétalos en cruz; rosáceas si poseen cinco pétalos de uña corta; cariofiláceos
o aclaveladas si los cinco pétalos son de uña larga. Si son zigomorfas, se
presentan mediante un solo tipo: la corola amariposada o papilonácea,
que muestra cinco pétalos en enstandarte, dos alas y dos soldados en
quilla.
El
cáliz y la corola conforman lo que se denomina periantio. Si ambos verticilos son iguales se le llama perigonio.
Según el aspecto que presente el perigonio puede ser corolino o calicino.
En el ensanchamiento o receptáculo existen generalmente unas estructuras
que segregan un néctar denominados nectarios; éstos son aprovechados
como alimento por numerosos insectos. Hay ocasiones en que partes del
ovario, estambres modificados o base de los pétalos actúan como nectarios.
¨
Los estambres: Los estambres o microesporófilos; forman en su conjunto
el órgano sexual masculino o androceo. En ellos se forman los granos
de polen que producirán los espermatozoides. Los granos de polen se
encuentran en un ensanchamiento ovoide llamado antera, que está
situado en el extremo de un filamento delgado; en su interior hay
uno huecos o zonas en forma simétrica llamados sacos polínicos o
microsporangios. Aquí se produce el arquesporio, consistente en un
tejido esporógeno que por mitosis genera las células madre del
polen.
Estas
células, por meiosis, dan lugar a cuatro microsporas que culminarán en el grano
de polen o gametofito. El gametofito es normalmente bicelular, una
vegetativa y otra generativa (un poco más pequeña); durante la fecundación
la vegetativa será la encargada de la formación y crecimiento de un tubo
polínico, y la generativa se dividirá por mitosis para formar los
espermatozoides.
Cuando
se ha completado la formación del grano de polen, queda rodeado por dos
capas, una interior de celulosa muy fina llamada intina, y otra
exterior muy resistente llamada exina, formada por esporopoleína
caracterizada para cada especie; están cubiertas por una sustancia aceitosa
para permitir su adherencia y transporte en los pelos de los animales. En
las flores simpétalas, puede ocurrir que los filamentos de los estambres
estén unidos a la base de la corola, en vez de al receptáculo, en ese caso
se les denomina estambres epipétalos; esto no suele ocurrir en las
flores dialipétalas.
Según su
disposición, los estambres se dividen en: libres cuando no tienen
unión entre sí, o que no están soldados si existe esa unión; monadelfos
si están soldados por un grupo de filamentos; diadelfos si lo están
por dos grupos; poliadelfos si forman varios haces; singenésicos
si están soldados por las anteras rodeando al estilo; sinandros si
la soldadura implica tanto al filamento como a las anteras.
En cuanto a su
longitud, los estambres pueden ser: exertos si emergen por encima
del borde de la corola, e inclusos si son más cortos que la corola.
Aquellas especies que no poseen anteras funcionales, con uno o más
estambres atrofiados, se las denomina estaminodios. En muchas rosas
cultivadas, por ejemplo, el filamento se transforma en una lámina parecida
a un pétalo.
Detalle de un estambre
¨
En cuanto a Las anteras: y según la inserción en el filamento se distinguen:
las basifijas cuando la unión es basal, y dorsifijas cuando se
fijan por la cara externa o interna. La forma en que se produce la dehiscencia
(liberación del polen de la antera) puede ser: lineal cuando se
produce por hendiduras o surcos longitudinales, como es el caso del alhelí;
poricida cuando lo hace por dos poros superiores, como sucede en la
berenjena; valvar o ventallicida cuando se abren de abajo
arriba cuatro tapas o ventanas, como en ocurre en el laurel.
Corte transversal de una antera
Según la orientación
de las anteras, los estambres pueden ser: introdorsos si las anteras
apuntan hacia el centro de la flor, y extrorsos si lo hacen hacia el
exterior.
¨ El gineceo o
pistilo: Es el órgano sexual femenino o verticilo
más interno de la flor. Se encuentra situado en el centro de la flor, y
compuesto por un conjunto de carpelos o megasporofitos. Éstos son en
realidad unas hojas transformadas que se encuentran dobladas por su mitad,
y en cuyo interior guardan una cavidad redondeada, el ovario, que
alberga el óvulo que dará lugar a las semillas cuando éste sea fecundado.
Se
dice que el gineceo es apocárpico, si los carpelos encierran entre sí a los óvulos
formando uno solo; o sincárpico si lo hacen total o parcialmente
con los bordes de otros carpelos. Según el número de carpelos que forman el
pistilo, éste puede ser simple, unicarpelar o monocarpelar, si
procede de un solo carpelo; o pluricarpelar, si procede de la soldadura de dos o más. La
prolongación del ovario es el estilo, consistente en una porción
columnar que sobresale del ovario y cuya misión es la alimentación del
polen para formar el tubo polínico.
Los
estilos pueden ser:
·
Columnares
·
Filiformes
·
Bifurcados
·
Ramificados
·
Petaloideos
·
Etc.
La estructura final
del estilo es el estigma, consistente en una porción ensanchada,
generalmente viscosa, que será por donde penetren los granos de polen
durante la polinización.
Según su forma, los estigmas se dividen en:
·
Filiformes
·
Capitados
·
Ramificados
·
Rlumosos
·
Petaloideos
·
Etc.
El óvulo constituye
el megasporangio, que se encuentra recubierto por dos capas
celulares denominadas tegumentos; la nucela que forma un
tejido compacto; y la región basal denominada calaza. La parte
interior de la pared del ovario, donde se insertan los óvulos, es la placenta;
zona donde se ha producido la unión de los márgenes del o de los carpelos.
A veces no existe estilo y el estigma es sésil sobre el ovario. El ovario
puede estar o no dividido en cavidades separadas denominadas lóculos. Los
pistilos simples y numerosos compuestos, sólo presentan una cavidad y son
denominados uniloculares; otros tienen tantas como carpelos y se llaman pluriloculares.
En el interior del ovario
se encuentran los óvulos que originan las células sexuales femeninas haploides,
gametos femeninos. Según la situación de los óvulos en la cavidad
ovárica la placentación puede ser: parietal o lateral (si se
insertan a lo largo de la pared del ovario), y axilar (cuando los
óvulos se sitúan sobre un eje central). La placentación axilar puede
dividirse a su vez en: central, cuando las paredes radiales de los
carpelos desaparecen para dar un ovario unilocular, quedando en el centro
la columna placentaria con los óvulos; y basilar, cuando desaparecen
tanto los tabiques como la columna central, quedando sólo una protuberancia
basal.
Según la inserción
relativa del ovario respecto a las demás partes de la flor, pueden
distinguirse: ovario súpero, cuando el pistilo está situado por encima de los otros
verticilos; ovario ínfero o adherente, cuando
por ser el receptáculo muy cóncavo, el pistilo se sitúa por debajo de la
inserción de los demás verticilos, aunque lo normal es que los carpelos se
suelden al receptáculo; y ovario
semiínfero, cuando las otras piezas florales
no se sitúan al nivel del gineceo.
Si no existen
verticilos fértiles, se dice que las flores son estériles o neutras. Todas las flores que tengan o no cáliz y corola, pero
que posean androceo y gineceo, son perfectas o hermafroditas. Por el
contrario, si les falta algún verticilo se denominan imperfectas o unisexuales; éstas
se dividen en: estaminadas, si tienen estambres y falta el pistilo;
y pistiladas, si tienen pistilo y faltan estambres.
Según las flores que
presenta la planta, se divide en: monoicas, si hay flores masculinas
y femeninas independientes sobre el mismo pie de planta; y dioicas,
si hay flores femeninas y masculinas pero situadas en distintos pies.
Las angiospermas son
las plantas que alcanzan la máxima complejidad. La función esencial de las
flores es culminar con la formación de las semillas, pero para ello es
preciso que previamente se hayan formado los granos de polen, que se haya
producido la polinización, que exista un adecuado desarrollo del óvulo y
finalmente su posterior fecundación. Si no se produce la fecundación
termina marchitándose la flor y, consecuentemente, no se forma ni el fruto
ni las semillas.
La fecundación
Las plantas espermatofitas
se distinguen de las demás básicamente por que forman semillas, y por un
proceso de fecundación que se realiza por medio de un tubo polínico.
La fecundación se
produce tras una primera fase denominada polinización, por el cual
los granos de polen se trasladan desde la antera hasta el estigma, por
cualquiera de los métodos de dispersión que se dirá más adelante.
La
fecundación se produce cuando los gametos
masculinos alcanzan el interior del óvulo
La polinización
puede ocurrir directamente por autopolinización, mediante la caída
del polen de una flor hermafrodita sobre el estigma de la propia planta
(aunque existen mecanismos de auto-esterilidad que restringen o evitan la
auto-polinización); o por polinización cruzada, por la cual el polen
de una flor se deposita sobre el estigma de otra flor de la misma especie.
Si el agente transportador en la polinización cruzada de estas flores es el
viento, se las denomina flores anemófilas; si son las aves, ornitófilas;
si son los murciélagos, quiropterófilas; y si son los insectos, entomófilas.
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En la
polinización cruzada el polen se deposita mediante un agente
transportador sobre el estigma de otra flor de la misma especie
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Las flores
anemófilas suelen presentar pequeñas corolas, incluso desnudas; por el
contrario, en las demás se suelen observar grandes corolas y nectarios, de
vivos colores para atraer y llamar la atención de los insectos que harán de
transportadores del polen. Si la fecundación es realizada mediante la
manipulación por seres humanos para la obtención de nuevas variedades, se
le llama polinización artificial.
Cuando el grano de
polen ha quedado depositado en el estigma, comienza a emitir unas
prolongaciones desde su pared, son los llamados tubos polínicos, que
surgen a partir de los puntos germinativos. Si el grano de polen
resulta apto para la planta y forma el tubo polínico se dice que es compatible;
e incompatible si es rechazado, no germina o el tubo polínico no
alcanza el óvulo. Si es compatible, el tubo polínico va penetrando en el estilo,
alcanza el ovario y finalmente el óvulo.
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Mientras
que la oosfera se transforma en embrión, la célula central dará origen al
albumen o endospermo, que es el tejido nutriente del futuro
embrión
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El óvulo presenta un
poro, el micrópilo, por donde penetra el tubo polínico hasta liberar
los espermatozoides en el saco embrionario. En las
angiospermas se produce una doble fecundación: uno de los espermatozoides
se fusiona con la ovocélula y el otro con los núcleos polares para producir
el núcleo endospérmico triploide, que por división dará lugar al albumen
o tejido endospérmico nutricional del futuro embrión. Mientras que el
cigoto se convierte en el embrión de la semilla, que está constituido por
el óvulo, por su parte el ovario se transformará en el fruto, que
servirá para dispersar el embrión.
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Proceso de
la fecundación y formación de la semilla
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La formación de la semilla y el fruto
La
formación de la semilla y el fruto comienza con las divisiones del zigoto
para dar el embrión. La primera división es transversal y origina dos
células desiguales: la basal o superior (junto al micropilo)
y la terminal (de menor tamaño). La célula basal se divide para
formar el suspensor, este tejido sirve para empujar al embrión hacia
el interior del albumen, y en algunos casos alimentarlo también.
La célula terminal
se multiplica activamente para dar el embrión. Se trata de una planta
diminuta que consta de un eje corto, con una o dos hojas llamadas cotiledones.
La parte que se encuentra por encima de éste o estos cotiledones, se llama tallito,
plúmula o epicotilo, el cual formará la yema terminal
o gémula de la plántula. La parte del eje que se encuentra
justamente por debajo del cotiledón o cotiledones, es el hipocotilo
o zona de transición entre el tallo y la raíz. La prolongación del
hipocotilo que se dirige hacia el suspensor, constituye la radícula.
Identificación
de la semilla: 1-Gémula, 2-Cotiledones, 3-Plúmula, 4-Radícula, 5-Tegumen,
6-Albumen
La testa
consiste en una cutícula y varias capas de células; generalmente se
endurece totalmente, para proteger contra la desecación, infecciones, etc.
Puede presentar formaciones carnosas para ayudar a la dispersión, que se
denominan arilo. La cicatriz que queda en el lugar de unión del
funículo a la placenta, se le llama hilio. Se le llama almendra
al conjunto del embrión y el albumen. El proceso de formación de semillas
sin fecundación previa que ocurre en algunas angiospermas se denomina apomixia.
El óvulo fecundado y
maduro es la semilla. En ella se reconocen dos partes: el embrión
y la cubierta de la semilla. El embrión se presenta rodeado o
acompañado por el albumen, o carente de él, en cuyo caso el alimento se
almacena en los cotiledones.
Los tegumentos del
óvulo sufren unas transformaciones para convertirse en las cubiertas de las
semillas, llamadas episperma; son la testa, más externa, y el
tegumen, más interno. El crecimiento del embrión se reanuda tras el
periodo de latencia, y cuando las condiciones de humedad, oxígeno y
temperatura son las adecuadas.
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Germinación
de la semilla
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Desde entonces, y
hasta que la plántula se independiza, se conoce este proceso como germinación;
ésta puede ser hipogea cuando los cotiledones quedan en el sustrato,
o epigea si se elevan sobre la superficie del suelo.
El embrión se
alimenta en sus primeras fases de las reservas del albumen, ejemplo del
trigo; y si éste no existe lo hace de los cotiledones, ejemplo del garbanzo.
La plántula se independiza en el momento que sintetiza la clorofila.
Conforme los óvulos se van transformando en semillas, el
ovario crece para convertirse en fruto; entonces los pétalos y estambres se
marchitan y caen.
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Identificación
de la flor transformada en fruto y semillas
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Por su parte, el
cáliz puede caer, permanecer pegado al fruto o crecer (cáliz acrescente).
Si los frutos se forman sin fecundación previa, y por tanto sin semillas,
se dice que son partenocárpicos, ejemplo de lo que sucede con el
tomate.
El fruto se compone
de pericarpo y semilla. Cuando
el fruto está maduro, la pared del ovario se llama pericarpio, el
cual puede ser suave, duro, seco o carnoso. Pueden distinguirse tres capas:
epicarpio o exocarpio, que es la capa exterior en forma
de fina epidermis o de varias células de grosor; mesocarpo, o capa media, que puede ser carnosa y se corresponde
con el parénquima del ovario; y endocarpo, o capa interna, que
corresponde a la cara superior del carpelo.
Los frutos pueden clasificarse en base a criterios diversos. Según la naturaleza de la
pared del fruto pueden ser: secos o carnosos; según liberen o
contengan las semillas al llegar a su madurez: dehiscentes o indehiscentes;
según dispongan de una o más semillas: monospermos o polispermos;
según la procedencia de un solo ovario, es decir formado por uno o más
carpelos: simples; si procede de varios ovarios independientes: compuestos;
etc.
Dispersión de los frutos
La diseminación o dispersión de los frutos o las
semillas, es una exigencia y necesidad biológica de las plantas para
perpetuar la especie, así como también ecológica, para conseguir colonizar
nuevas zonas donde no encuentre competencia.
En base a los agentes que permiten la dispersión, los
frutos se clasifican en:
·
Autócoros o
bolócoros
·
Anemócoros
·
Hidrócoros
·
Zoócoros
Los autócoros o bolócoros: Los frutos autócoros o bolócoros son los que
al llegar a la madurez lanzan sus semillas a distancia por sus propios
medios, ejemplo de los guisantes o los mecanismos elásticos que poseen los
geranios y la primavera al secarse; o explosivos al tacto, como el
pepinillo del diablo.
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El guisante es autócoro, porque
expulsa la semilla por sus propios medios
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Los anemócoros: Los frutos anemócoros son aquellos que, gracias a
su ligereza o pequeño tamaño, son fáciles de dispersar transportados por el
viento. En algunos casos poseen órganos o mecanismos que ayudan a ser
levantados por el viento, e incluso a volar o planear, ejemplo de las alas
del arce, el tilo o el pino; o cerdas plumosas como los vilanos de las
compuestas.
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Semillas
anemócoras: 1-Arce, 2-Diente de León, 3-Olmo
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Otras semillas son plumosas
o cubiertas de pelos lanosos como las de los sauces y álamos. Incluso toda
la planta puede en ocasiones ser arrastrada por el viento, la cual va
liberando las semillas en su trayecto, ejemplo del cardo corredor.
Los hidrócoros: Los frutos hidrócoros se corresponden con plantas
acuáticas y ribereñas. Poseen características de flotabilidad, pudiendo
recorrer grandes distancias sobre el agua, ejemplo de los nenúfares o
ninfeas y los cocos, que mediante este sistema han conseguido colonizar los
atolones del pacífico.
Los zoócoros: Los
frutos zoócoros se encuentran ligados evolutivamente a los animales
que intervienen en su dispersión. Los mecanismos básicos de dispersión son
dos: servir de alimento y por tanto
ingeridos, o utilizar el cuerpo externo del animal como vehículo de
transporte.
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El agarramoños es zoócora, por su
facilidad para engancharse en el pelo de los animales
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El primer caso es propio
de los frutos carnosos y colores intensos (bayas y drupas), que una vez
comidos por los vertebrados excretan las semillas ingeridas; gracias a sus
cubiertas leñosas o coriáceas pueden retornar a tierra lejos del lugar
original, en condiciones para germinar y producir un nuevo individuo.
El segundo caso es
propio de los frutos y semillas pegajosos como el muérdago, o aquellos que
presentan pelos, espinas o ganchos; mediante este mecanismo se adhieren a
los pelos o plumas de aves y mamíferos, diseminándose de este modo. Existen
plantas que no dispersan sus frutos y semillas, y que incluso evitan que
esto suceda, ejemplo de los cacahuetes o del trébol subterráneo, que los
entierran antes de que lleguen a madurar.
LA REPRODUCCIÓN DE LAS GIMNOSPERMAS
En la gimnospermas,
al igual que en las angiospermas, los gametofitos son microscópicos y
crecen siempre a expensas del esporofito diploide. Sin embargo, a
diferencia de aquellas, el órgano reproductor donde se encuentra el
esporangio no es una flor con cáliz y corola, sino una estructura
denominada cono. Los frutos y semillas de las gimnospermas son anemócoros,
es decir, se polinizan ayudados por el aire, nunca por insectos u otros
métodos.
Las semillas se
desarrollan dentro del gametofito femenino, que es rico en nutrientes.
Igualmente, se asemejan a las angiospermas en que faltan los flagelos en
sus espermatozoides. Sin embargo, la característica evolutiva de las
angiospermas de poseer flores hermafroditas no existe en las gimnospermas,
salvo algunas excepciones, sino que los carpelos o los estambres siempre se
hallan sobre flores distintas, y rodeadas o no por hojas estériles, que
como sucede en el pino, forman la piña.
El pino como ejemplo de reproducción de las gimnospermas
La mejor forma de exponer
el proceso de reproducción de las gimnospermas es referirnos al pino, que
aunque presenta variaciones secundarias en cuanto a la estructura floral y
de reproducción, es en general representativo de estos vegetales.
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Gimnosperma
de la clase conífera
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Los pinos son
especies monoicas. El ciclo reproductivo abarca dos estaciones vegetativas,
como sucede en el resto de las gimnospermas. Existen flores masculinas
portadoras de polen que son conocidas como cono de polen; éstas se
desarrollan en la base del árbol y están formados por unos múltiples
microsporófilos que están dispuestos en hélice, con un pequeño pedículo y
dos sacos polínicos, los microsporangios, donde se encuentran las células
madre del polen. Estas células, por meiosis, forman gran cantidad de granos
de polen (microgametofito), cuyo protoplasto se divide en dos células
denominadas célula protalial (sin función aparente), y célula
anteridial productiva, que es generativa y dará lugar a los
espermatozoides y la célula tubular, encargada de formar el tubo polínico.
Los conos de
semilla o flores femeninas están compuestas por escamas ovulíferas
con dos óvulos cada una, consistentes en ramas reducidas y desplegadas en
espiral rodeando un eje central; están situadas en la parte superior del
árbol, es donde se produce la fecundación y la formación de la semilla.
Durante la polinización el cono es pequeño, blando y verde. En cada una de
sus escamas hay dos óvulos jóvenes, con la nucela o esporangio femenino,
donde aparece una célula madre de la megaspora rodeada del integumento,
presentando un orificio para la entrada del tubo polínico, al igual que en
las angiospermas. En este estado y con las escamas del cono de
semilla ligeramente separadas se produce la polinización. Es entonces
cuando las escamas del cono se endurecen y se cierran en un cono compacto,
que permanece así durante el verano hasta el invierno siguientes, que es
cuando la célula madre de la megaspora se divide por meiosis formando
cuatro megasporas; solo una de ellas se transformará en el gametofito
femenino. Esta megaspora está formada por un tejido de almacenamiento y dos
o tres arquegonios ovíferos, dentro del óvulo. En verano, al año
aproximadamente de la polinización, finaliza este proceso y se produce la
fecundación.
Como ya se dijo, los
frutos y semillas de las gimnospermas son anemócoros, es decir, se
dispersan por el viento. La polinización se realiza por este medio, ya que
los granos de polen poseen dos alas globosas. El polen es depositado en las
proximidades del óvulo y queda fijado por una sustancia pegajosa que éste
libera. Cuando sucede más tarde la germinación, la célula del tubo forma el
tubo polínico, auque no se produce la división de la célula generativa
hasta el verano siguiente, en que se produce la fecundación. El tubo
polínico penetra a través del micrópilo y la célula generativa se
transforma en una célula pedicular y otra somática, que originará los dos
núcleos espermáticos. Uno de ellos es expulsado del tubo y degenera; el
otro se une a la ovocélula formando un cigoto, que se desarrolla en la
semilla, la cual una vez madura en otoño, sale del cono, cuyas escamas se
separan y se encorvan.
Las semillas
desarrollan un ala que les permite su dispersión por el viento. El embrión
consta, como en las angiospermas, de un hipocotilo, varios cotiledones y un
ápice caulinar. Se trata de un esporofito inmaduro que al germinar
producirá una plántula. En las gimnospermas el ciclo dura dos estaciones
vegetativas.
BIBLIOGRAFIA
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod1.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod2.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod3.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod4.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod5.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod6.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod7.htm
¨ http://www.natureduca.com/botan_organ_reprod8.htm
¨ El Pequeño Larousse
Multimedia, 2003
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